Источники энергии при мышечной работе

БИОЭНЕРГЕТИКА МЫШЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Регуляция процесса окислительного фосфорилирования.

Регуляция окислительного фосфорилирования в клетке осуществляется несколькими механизмами.

1. В дышащих митохондриях скорость переноса электронов и скорость образования АТФ определяется в первую очередь относительными концентрациями АДФ и АТФ, а не концентрацией субстратов дыхания. В условиях избытка дыхательного субстрата максимальная скорость потребления кислорода достигается при высокой концентрации АДФ и фосфата и низкой концентрации АТФ. Если же концентрация АТФ велика, а концентрации АДФ и фосфата близки к нулю, то скорость дыхания митохондрий оказывается очень низкой, всего лишь 5-10% максимальной скорости. Это явление, т.е. изменение скорости дыхания с изменением концентрации АДФ, носит название дыхательного контроля или акцепторного контроля.

2. Концентрацией кислорода и количеством поступающих субстратов дыхания.

3. Ингибиторами дыхательной цепи и окислительного фосфорилирования. Ингибиторы можно разделить на 3 группы: ингибиторы собственно дыхательной цепи, ингибиторы окислительного фосфорилирования и разобщители окислительного фосфорилирования.

К ингибиторам дыхательной цепи относят барбитураты, антибиотики димеркапрол, антимицин А и др., классические яды – Н₂S, СО, цианид. Они вызывают ингибирование ферментов дыхательной цепи.

Атрактилозид ингибирует окислительное фосфорилирование, блокируя транспорт АДФ в митохондрии и выход АТФ из митохондрий.

Разобщители нарушают систему сопряжения процессов окисления в дыхательной цепи и фосфорилирования. К ним относят протонные ионофоры – молекулы, переносящие протоны через мембрану, что приводит к выравниванию градиента рН и мембранного потенциала. Первым среди протонных ионофоров был найден 2,4-динитрофенол. Аналогичное действие оказывает ряд других соединений: динитрокрезол, антибиотик валиномицин. Таким образом, в присутствии протонных ионофоров энергия дыхания не превращается в химическую энергию, а рассеивается в виде тепла. Природными разобщителями окислительного фосфорилирования являются тироидные гормоны.

Непосредственным источником энергии для мышечной деятель­ности служит реакция расщепления АТФ, в результате которой происходит освобождение энергии, преобразуемой в процессе мы­шечного сокращения в механическую работу. При гидролизе кон­цевой макроэргической связи АТФ освобождается энергии от 30 до 46 кДж в расчете на 1 грамм-молекулу расщепляющегося ве­щества. Количество освобождаемой энергии зависит от рН среды, концентрации неорганического фосфата, а также соотношения кон­центраций АТФ и АДФ в клетке. При физиологических условиях (существующих в организме) энергия гидролиза 1 моля АТФ со­ставляет около 40 кДж.

Содержание АТФ в мышце относительно постоянно. Концентра­ция АТФ составляет около 5 мМ на 1 кг сырого веса мышц (около 0,25%). Накапливать большое количество АТФ мышца не может, так как это к утрачиванию сократительной способности мышцы. Вместе с тем концентрация АТФ в мышце не может снижаться ниже 2 мМ на 1 кг сырого ве­са ткани, поскольку при этом мышца начинают сокращаться вплоть до полного исчерпания всех запасов АТФ и развития ригора (состоя­ния стойкого непроходящего сокращения).

Запасов АТФ в мышце обычно хватает на 3-4 одиночных со­кращения максимальной силы. В дальнейшем АТФ вос­станавливается из продуктов рас­пада (ресинтезируется) с той же скоростью, с какой она расщеп­ляется в процессе мышечных со­кращений. Макроэргические соеди­нения, используемые для ресинтеза АТФ, либо постоянно присут­ствуют в организме (например, креатинфосфат), либо образуются во время работы при окислительных превращениях различных ве­ществ (например, дифосфоглицериновая и фосфопировиноградная кислоты).

Ресинтез АТФ при мышечной деятельности может осуществ­ляться как в ходе реакций, идущих без кислорода (анаэробных), так и за счет окислительных превращений в клетках, связанных с потреблением кислорода (аэробных). В обычных условиях, ресинтез АТФ происходит в основ­ном путем аэробных превращений, но при напряженной мышечной деятельности, когда доставка кислорода к мышцам затруднена, в тканях одновременно усиливаются и анаэробные процессы ресин­теза АТФ. В скелетных мышцах человека выявлено три вида ана­эробных процессов, в ходе которых возможен ресинтез АТФ:

- креатинфосфокиназная реакция, где ресинтез АТФ происходит за счет перефосфорилирования между креатинфосфатом и АДФ;

- миокиназная реакция, при которой ресинтез АТФ осуществляется за счет дефосфорилирования определенной части АДФ;

- гликолиз (анаэробный процесс), где ресинтез АТФ осуществляется в процессе ферментативного анаэробного рас­щепления углеводов, заканчивающегося образованием молочной кислоты.

Анаэробные и аэробный процессы преобразования энергии за­метно различаются по:

- скорости преобразования энергии;

- количеству освобождаемой энергии и выполненной работы;

- соотношению между энергией, затраченной на ресинтез АТФ, и общим количеством энергии, выделенной в ходе данного процесса.

По этим параметрам анаэробные процессы имеют преимущество при выполнении кратковременных упражнений высокой интенсивности, а аэробные - при длительной работе умеренной интенсивности.

Дата добавления: 2015-05-08