Опишите сходства и различие состава и организации клеточной стенки грамположительных и грамотрицательных прокариот

Грамположительные бактерии имеют сравнительно просто организованную, но мощную клеточную стенку. Она состоит преимущественно из множества слоев пептидогликана, составляющего до 90% её сухой массы, часто включающих вместо диаминопимелиновой кислоты лизин и уникальные водорастворимые полимеры тейхоевых кислот, состоящих из 8-50 остатков глицерина или рибита, связанных между собой фосфодиэфирными связями. Тейхоевые кислоты могут составлять до 50% сухого веса клеточной стенки. Известно два типа кислот — рибиттейхоевые (состоят из остатков рибитфосфата и 10-50 остатков спирта) и глицеринтейхоевые (состоят из остатков глицерофосфата и 20 остатков спирта). Клеточная стенка каждого вида содержит только один тип теихоевых кислот (за исключением вида Streptomyces). Тейхоевые кислоты — основные поверхностные Антигенны многих бактерий. У большей части грамноложительных бактерий также имеются периплазматические теихоевые кислоты, располагающиеся между клеточной стенкой и ЦПМ. Периплазматические кислоты, выявляемые горячей кислотной экстракцией, являются группоспецифичными Аг. Клеточная стенка грамположительных бактерий имеет однородную структуру, пластичный слой тонкий и ковалентно связан с ригидным слоем. Она значительно толще, чем у грамотрицательных — ее толщина 20—60 нм. Основную массу стенки составляет пептидогликан. очной стенки. Клеточная стенка содержит много тейхоевых кислот (до 50 % сухого веса ее). Тейхоевые кислоты (греч. teichos — стенка) — растворимые в воде линейные полимеры, содержащие остатки глицерина или рибитола, связанные между собой фосфодиэфирными связями.

У грамотрицательных бактерий строение клеточной стенки намного сложнее, чем у грамположительных. В ее состав входит гораздо большее число макромолекул разного химического типа. Пептидогликан образует только внутренний слой клеточной стенки, неплотно прилегая к ЦПМ. Для разных видов грамотрицательных бактерий содержание этого гетерополимера колеблется в широких пределах. У большинства видов он образует одно- или двухслойную структуру, характеризующуюся весьма редкими поперечными связями между гетерополимерными цепями. Основная особенность клеточной стенки грамотрицательных бактерий: ригидный слой тонкий, представлен одним или, редко, двумя слоями пептидогликана, на долю которого приходится до 5-10 % сухого веса стенки. Для пептидогликана характерно низкое содержание поперечных сшивок между пептидными цепочками, однако в нем почти всегда имеется диамино-пимелиновая кислота.В составе клеточной стенки содержится много липопротеинов, фосфолипидов, липополисахарид, больше белка и, как правило, отсутствуют тейхоевые кислоты. Пластичный слой клеточной стенки у грамотрицательных бактерий представляет собой сложную мозаику, образованную из липопротеинов, липополисахаридов и наружной мембраны.

Липопротеины связывают наружную мембрану с пептидогликаном (белок связан с диаминопимелиновой кислотой бокового тетрапептида, а липид — нековалентно с наружной мембраной).

Периплазматическое пространство

Появление у грамотрицательных бактерий дополнительной мембраны в составе клеточной стенки фактически привело к созданию обособленной полости (периплазматического пространства), отграниченной от цитоплазмы и внешней среды специфическими мембранами и несущей важную функциональную нагрузку.[3] Периплазматическое пространство, куда погружен пептидогликановый слой. заполнено раствором, в состав которого входят специфические белки, олигосахариды и неорганические молекулы. Периплазматические белки представлены двумя типами: транспортными белками и гидролитическими ферментами. Было обнаружено также, что многие бактерии способны в больших количествах вырабатывать ферменты (гликозидазы, протеазы, липазы и проч.), гидролизующие все типы полимерных молекул. Последними могут быть как молекулы, синтезируемые самой клеткой, так и чужеродные, попавшие в клетку извне. Отрицательные последствия гидролиза собственных молекул (самопереваривание) очевидны. В то же время прокариоты нуждаются в гидролитических ферментах, так как это расширяет круг используемых ими веществ, включая в него полимеры разного типа. Становится понятна необходимость изолирования этих ферментов от цитоплазматического содержимого. Грамположительные эубактерий выделяют гидролитические ферменты во внешнюю среду, у грамотрицательных — они локализованы в периплазматическом пространстве.

Внешняя мембрана

Снаружи от пептидогликана располагается дополнительный слой клеточной стенки — наружная мембрана. Она состоит из фосфолипидов, типичных для элементарных мембран, белков, липопротеина и липополисахарида. Специфическим компонентом наружной мембраны является липополисахарид сложного молекулярного строения, занимающий около 30—40% ее поверхности и локализованный во внешнем слое.

15. Какую роль играет клеточная стенка микроорганизмов в биотехнологических процессов? Является ли клеточная стенка преградой для перемещения веществ среды в клетку и наоборот?

Основные функции клеточной стенки следующие.

• механическую защиту клетки от воздействий факторов окружаю-

щей среды;

• обеспечивает поддержание формы бактериальной клетки;

• дает возможность клетке существовать в гипотонических раство-

рах;

• осуществляет транспорт веществ и ионов (характерно для грамот-

рицательных бактерий, имеющих наружную мембрану, которая является

дополнительным барьером для их поступления; основным барьером

служит цитоплазматическая мембрана);

• препятствует проникновению в клетку токсических веществ (также

более характерно для грамотрицательных бактерий, имеющих наружную

мембрану);

• Клеточная стенка защищает бактерии от внешних воздействий, придаёт им характерную форму, поддерживает постоянство внутренней среды и участвует в делении.

• Через клеточную стенку бактерий осуществляется транспорт питательных веществ и выделение метаболитов,

• На поверхности клеточной стенки располагаются рецепторы для бактериофагов, бактериоци-нов и различных химических веществ.

• Структура и состав элементов клеточной стенки определяет антигенную характеристику бактерий (по структуре О- и Vi-Аг).

• Клеточная стенка способна по-разному воспринимать красители; на этом основаны тинкториальные свойства бактерий.

• Нарушение синтеза компонентов клеточной стенки приводит к гибели бактерии или образованию 1-форм.

16. Чем отличается строение клеточных стенок прокариот, дрожжей, микроскопических грибов и многоклеточных организмов?

Клеточная стенка Грибов. Представляет собой многослойную оболочку из 9…10 слоев различной электронной плотности. Клеточная стенка у различных видов грибов может состоять из целлюлозы, глюкона и хитина. Другие полисахариды, белки, пигменты, липиды служат цементирующими веществами.. Наличие таких комплексов обеспечивает избирательную проницаемость для одних веществ и блокаду других.

Клеточная стенка служит защитным приспособлением и предохраняет грибную клетку от воздействия различных факторов окружающей среды, например, осмотическим барьером, обусловливающим различную проницаемость для различных веществ. Она придает форму вегетативным клеткам гиф и органов размножения.

Клеточные стенки прокариот

Клеточные стенки бактерий состоят из пептидогликана (муреина) и бывают двух типов: грамположительного и грамотрицательного. Клеточная стенка грамположительного типа состоит исключительно из толстого слоя пептидогликана, плотно прилегающего к клеточной мембране и пронизанного тейхоевыми и липотейхоевыми кислотами. При грамотрицательном типе слой пептидогликана существенно тоньше, между ним и плазматической мембраной находится периплазматическое пространство, а снаружи клетка окружена ещё одной мембраной, представленной т. н. липополисахаридом и являющаяся пирогенным эндотоксином грамотрицательных бактерий.

Клеточные стенки высших растений

Клеточные стенки высших растений построены в основном из целлюлозы, гемицеллюлозы и пектина. В них существуют углубления — поры, через которые проходят плазмодесмы, осуществляющие контакт соседних клеток и обмен веществами между ними. Растительные клеточные стенки выполняют целый ряд функций: они обеспечивают жесткость клетки для структурной и механической поддержки, придают форму клетке, направление её роста и в конечном счете морфологию всему растению. Клеточная стенка также противодействует тургору, то есть осмотическому давлению, когда дополнительное количество воды поступает в растения. Клеточные стенки защищают от патогенов, проникающих из окружающей среды, и запасают углеводы для растения. Растительные клеточные стенки строятся прежде всего из углеводного полимера целлюлозы.

17. Перечислите основные функции ЦПМ. Каким образом мембраны влияют на биотехнологический процесс?

Основные функции мембраны:

1. Обеспечивает целостность клетки как структурной единицы ткани.

2. Осуществляет обмен ионов между цитоплазмой и внеклеточной жидкостью.

3. Обеспечивает активный транспорт ионов и других веществ в клетку и из нее.

4. Производит восприятие и переработку информации, поступающей к клетке в виде химических и электрических сигналов.

Другие функции:
1) барьерная (отграничение внутреннего содержимого клетки);
2) структурная (придание определенной формы клеткам в со­ответствии с выполняемыми функциями);
3) защитная (за счет избирательной проницаемости, рецепции и антигенности мембраны);
4) регуляторная (регуляция избирательной проницаемости для различных веществ (пассивный транспорт без затраты энергии по законам диффузии или осмоса и активный транспорт с затратой энергии путем пиноцитоза, эндо- и экзоцитоза, работы натрий-калиевого насоса, фагоцитоза));
5) адгезивная функция (все клетки связаны между собой по­средством специфических контактов (плотных и неплотных));
6) рецепторная (за счет работы периферических белков мембра­ны). Существуют неспецифические рецепторы, которые воспри­нимают несколько раздражителей (например, холодовые и тепловые терморецепторы), и специфические, которые воспринимают только один раздражитель (рецепторы световоспринимающей системы глаза);
7) электрогенная (изменение электрического потенциала поверхности клетки за счет перераспределения ионов калия и нат­рия (мембранный потенциал нервных клеток составляет 90 мВ));
8) антигенная: связана с гликопротеинами и полисахаридами мембраны. На поверхности каждой клетки имеются белковые молекулы, которые специфичны только для данного вида кле­ток. С их помощью иммунная системы способна различать свои и чужие клетки.

Использование ЦПМ связанно с Гибридизация животных клеток:Механизм слияния клеток.ЦПМ участвует в первом этапе:этапе слияния.С манипулированием ЦПМ можно изменить заряд мембраны тем самым способствовать проникновению некоторых пептидов или других веществ.

18. Каков хим.состав мембран? Функциональная роль компонентов мембран.

Мембраны состоят из липидных и белковых молекул, относительное количество которых у разных мембран широко колеблется. Углеводы содержатся в форме гликопротеинов, гликолипидов и составляют 0,5%-10% веществ мембраны. Согласно жидкостно-мозаичной модели строения мембраны.) основу мембраны составляет двойной липидный слой, в формировании которого участвуют фосфолипиды и гликолипиды. Липидный бислой образован двумя рядами липидов, гидрофобные радикалы которых спрятаны внутрь, а гидрофильные группы обращены наружу и контактируют с водной средой. Белковые молекулы как бы растворены в липидном бислое и относительно свободно «плавают в липидном море в виде айсбергов на которых растут деревья гликокаликса.

Фосфотидилглицерин - наиболее распространенный представитель фосфолипидов он присутствует в мембранах всех живых организмов и является производным фосфатидной кислоты. В основном это кислоты с длиной углеродной цепи 12-24 атома, либо полностью насыщенные либо имеющие одну или несколько несопряженных двойных связей. В структуре фосфолипидов заложена важная функциональная особенность: содержание длинной гидрофобной цепи и гидрофильной "головки" из фосфатидной кислоты.

Сфингомиелины являются производными аминоспирта сфингозина. Они характерны только для мембран животных клеток.Наряду с этими компонентами мембраны содержат белки и связанные с ними углеводы.Мембраны представляют собой плоские образования толщиной в несколько молекул (60-100 Å). Основу составляет липидный бислой, где гидрофильные головки обращены к воде внутри и снаружи клетки, а гидрофобные хвосты из жирных кислот как бы выталкиваются из воды и сливаются между собой внутри мембраны (рис. 4.7.1.). Отдельные участки мембраны, липиды которых содержат больше насыщенных ЖК находятся в жестком состоянии, другие, где содержится больше ненасыщенных ЖК, в более расплавленном. Между ацилными цепями липидного бислоя содержится холестерол, он препятствует их кристаллизации, т.е. поддерживает состояние текучести.Мембрана не статическое образование, а благодаря жидкокристаллической структуре она является двухслойным раствором, в котором липиды способны диффундировать как параллельно поверхности мембраны, так и из одного монослоя в другой.

19. Какие свойства проявляют биологические мембраны?

Все клеточные мембраны представляют собой подвижные текучие структуры, поскольку молекулы липидов и белков не связаны между собой ковалентными связями и способны достаточно быстро перемещаться в плоскости мембраны. Благодаря этому мембраны могут изменять свою конфигурацию, т. е. обладают текучестью.

Мембраны — структуры очень динамичные. Они быстро восстанавливаются после повреждения, а также растягиваются и сжимаются при клеточных движениях.

Мембраны разных типов клеток существенно различаются как по химическому составу, так и по относительному содержанию в них белков, гликопротеинов, липидов, а следовательно, и по характеру имеющихся в них рецепторов. Каждый тип клеток поэтому характеризуется индивидуальностью, которая определяется в основном гликопротеинами. Разветвленные цепи гликопротеинов, выступающие из клеточной мембраны, участвуют в распознавании факторов внешней среды, а также во взаимном узнавании родственных клеток. Например, яйцеклетка и сперматозоид узнают друг друга по гликопротеинам клеточной поверхности, которые подходят друг к другу как отдельные элементы цельной структуры. Такое взаимное узнавание — необходимый этап, предшествующий оплодотворению.

Подобное явление наблюдается в процессе дифференцировки тканей. В этом случае сходные по строению клетки с помощью распознающих участков плазмалеммы правильно ориентируются относительно друг друга, обеспечивая тем самым их сцепление и образование тканей. С распознаванием связана и регуляция транспорта молекул и ионов через мембрану, а также иммунологический ответ, в котором гликопротеины играют роль антигенов. Сахара, таким образом, могут функционировать как информационные молекулы (подобно белкам и нуклеиновым кислотам). В мембранах содержатся также специфические рецепторы, переносчики электронов, преобразователи энергии, ферментные белки. Белки участвуют в обеспечении транспорта определенных молекул внутрь клетки или из нее, осуществляют структурную связь цитоскелета с клеточными мембранами или же служат в качестве рецепторов для получения и преобразования химических сигналов из окружающей среды.

Важнейшим свойством мембраны является также избирательная проницаемость. Это значит, что молекулы и ионы проходят через нее с различной скоростью, и чем больше размер молекул, тем меньше скорость прохождения их через мембрану. Это свойство определяет плазматическую мембрану как осмотический барьер. Максимальной проникающей способностью обладает вода и растворенные в ней газы; значительно медленнее проходят сквозь мембрану ионы. Диффузия воды через мембрану называется осмосом.

Существует несколько механизмов транспорта веществ через мембрану.

Диффузия —проникновение веществ через мембрану по градиенту концентрации {из области, где их концентрация выше, в область, где их концентрация ниже). Осуществляется при участии белков мембраны, в которых имеются молекулярные поры, либо при участии липидной фазы (для жирорастворимых веществ).

При облегченной диффузии специальные мембранные белки-переносчики избирательно связываются с тем или иным ионом или молекулой и переносят их через мембрану по градиенту концентрации.

Активный транспорт сопряжен с затратами энергии и служит для переноса веществ против их градиента концентрации. Он осуществляется специальными белками-переносчиками, образующими так называемые ионные насосы.

Макромолекулы белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов, липопротеидные комплексы и др. сквозь клеточные мембраны не проходят, в отличие от ионов и мономеров. Транспорт макромолекул, их комплексов и частиц внутрь клетки происходит совершенно иным путем — посредством эндоцитоза. Процесс, обратный эндоцитозу, — экзоцитоз (экзо... — наружу). На мембранах органелл осуществляются многочисленные биохимические процессы, такие как активное поглощение веществ, преобразование энергии, синтез АТФ и др.

Дата добавления: 2015-05-07