Тактильные рецепторы кожи млекопитающих

Существует несколько способов классификации чувствительных окончаний в коже млекопитающих. Одна из распространенных систем подразделяет их на быстро и медленно адаптирующиеся. Первые реагируют только на прикосновение, но «молчат» при постоянном давлении, а вторые — и на включение давления и при постоянном смещении.

7.3.1. Быстро адаптирующиеся рецепторы

Быстро адаптирующиеся рецепторы включают пачиниевы тельца, тельца Мейснера, терминальные колбы Краузе и чувствительные окончания волосяных фолликулов. Пачиниевы тельца присутствуют и в неоволосенной коже (напр., ладони рук и подошвы стоп), и в волосистой; окончания волосяных фолликулов, по определению, — только в волосистой; тельца Мейснера — только в неоволосенной коже приматов, а колбы Краузе — только в неоволосенной шкуре животных, не относящихся к приматам.

Пачиниевы тельца

Это — овальные структуры длиной от 0,5 до 2 мм в глубоких слоях дермы. На срезах пачиниевых телец — луковицеобразная структура, состоящая из множества слоев соединительной ткани, окружающих немиелинизированное нервное волокно (рис. 7.9 А). Полагают, что слоистая структура преобразует постоянное по величине сдавливание в кратковременные стимулы. При сдавливании это достигается быстрым скольжением слоев тельца относительно друг друга до достижения вскоре некоторого нового равновесия, устраняющего сдавливание. Таким образом, пачиниевы тельца способны детектировать вибрацию даже тогда, когда находятся под постоянным давлением.

Генераторный потенциал (деполяризация) может обнаруживаться в немиелинизированном окончании, когда пачиниево тельце сдавлено. При этом возникает короткий залп импульсов в сенсорном волокне, который угасает за 1—2 секунды до нуля или очень малой частоты. Как предполагает их физиология, основной функцией пачиниевых телец кожи является детектирование вибрации. Частоты вибраций, на которые они реагируют, находятся в диапазоне 70—1000 Гц. Наиболее чувствительны они, однако, в диапазоне 200-400 Гц, где деформация кожи всего на 1 мкм является достаточным стимулом.

Тельца Мейснера

Они также обнаруживаются в дерме неоволосенной кожи. Нервные окончания окружены соединительнотканной капсулой, которая прикреплена к вышележащим слоям стратифицированного эпителия коллагеновыми волокнами (рис. 7.9 Б). Это обеспечивает эффективную механическую связь между поверхностью кожи и органом чувства. Нервные окончания образуют в капсуле спираль, ветви которой изолированы друг от друга оболочками из шваннов-ских клеток, и стимулируются движением кожи, в частности, вибрацией. Частотный диапазон этих вибрационных стимулов ниже, чем характерный для пачиниевых телец — от 10 до 200 Гц.

Терминальные колбы Краузе

Они достаточно схожи с тельцами Мейснера. Однако, они в основном встречаются у млекопитающих, не относящихся к приматам, где они опять-таки обнаруживаются в неоволосенной коже. Колбы имеют пластинчатую капсулу, окружающую стержневидныое или спиральное нервное окончание. Как и тельца Мейснера, колбы реагируют на вибрацию низких частот — в пределах 10—100 Гц.

Рецепторы волосяных фолликулов

Сенсорные нервные окончания образуют сложную сеть вокруг волосяного фолликула непосредственно под сальными железами. Каждое окончание образует расширение, заполненное митохондриями и вплотную окруженное шванновскими клетками. Окончания распределены вокруг фолликула, некоторые во внешнем сосудистом слое, другие — проникают между наружным и внутренним слоями клеток корня волоса. Некоторые веточки идут вертикально вдоль волосяного фолликула; другие — обвиваются вокруг него. Еще часть веточек оканчивается на дисках Меркеля под эпидермисом. Рецепторы волосяных фолликулов подразделяются на по крайней мере три различных типа (D, G и Т) в соответствии с их чувствительностью и частотой их импульсации. Они реагируют на любые движения волос. У многих видов млекопитающих волосы в области рта удлиненны в форме усов (вибрисс) или тактильных волосков. Рецепторы, связанные с этими образованиями, принадлежат как к быстро, так и медленно адаптирующимся типам. Мы еще вернемся к вибриссам, когда будем рассматривать центральный анализ тактильной информации ниже в данной главе.

7.3.2 Медленно адаптирующиеся рецепторы

В отличие от быстро адаптирующихся рецепторов, рассмотренных в предыдущем разделе, эти рецепторы реагируют на смещение кожи, но продолжают оставаться активными, когда кожа удерживается в новом положении. Существует три типа таких рецепторов: клетки Меркеля, нервные окончания Руфини и С-механорецепторы. Принято объединять медленно адаптирующиеся рецепторы в две категории. Рецепторы типа I реагируют на быстрые прикосновения, а рецепторы типа II — на постоянное смещение кожи, особенно если она натянута.

Клетки Меркеля

Они относятся к типу I, расположены под эпидермисом, обладают крупными неправильной формы ядрами и микроворсинками, простирающимися к эпидермальным клеткам (рис. 7.11 А). У их оснований располагаются дисковидные окончания сенсорных аксонов (диски Меркеля). Группа из 10-20 клеток Меркеля образует синаптические контакты с окончаниями одного сенсорного аксона. Клетки Меркеля реагируют на внезапные смещения кожи, например при поглаживании.

Окончания Руфини

Эти окончания типа II реагируют на длительные смещения кожи. Они обнаруживаются в глубоких слоях гиподермы. Как показано на рис. 7.11 Б, окончания сенсорного аксона образуют сеть тонких веточек в соединительнотканной капсуле.

С-механорецепторы

Большое количество немиелинизированных С-волокон берут начало в гиподерме, многие — вблизи от границы между эпидермисом и гиподермой. Дифференцированных сенсорных окончаний, связанных с этими волокнами, нет. Они реагируют медленно адаптирующимся разрядом на постоянное надавливание. С-волокна также реагируют и на другие модальности — температуру (гл. 19) и повреждение кожи (боль) (гл. 21).

Дата добавления: 2015-05-10