Анализ тактильной информации в мозге

Огромное большинство сенсорных волокон от кожных рецепторов входят в спинной мозг через дорзальные корешки и оканчиваются в дорзальных рогах серого вещества. Механорецептивные афференты, обычно имеющие большой диаметр (исключая, естественно С-волокна), занимают в дорзальном корешке центральное положение и окружены более тонкими волокнами от болевых и терморецепторных окончаний. Тела нейронов всех этих волокон располагаются в ганглиях дорзального корешка. Значительная часть немиелинизированных волокон малого диаметра (около 30%) покидает дорзальный корешок и направляется в вентральный корешок, где оканчивается в вентральном роге серого вещества (рис. 7.12). Большинство этих волокон висцерального происхождения. Участок кожи, посылающий афференты в данный дорзальный корешок, называется дерматомом (см. рис. 21.3). Соседние дерматомы перекрываются.

Следуя в спинном мозге, волокна тактильной чувствительности достигают коры головного мозга различными путями. Их известно четыре (рис. 7.12), хотя они и не образуют анатомически изолированных трактов. Спиноцервикальный тракт (СЦТ) и волокна дорзального канатика восходят по ипсилатеральной стороне спинного мозга до латерального цервикального ядра и ядра дорзального канатика, соответственно. Отсюда, из продолговатого мозга, идет следующий участок пути, который оканчивается в заднем вентральном ядре таламуса. Последний нейрон пути посылает аксон, оканчивающийся в первичной или вторичной соматосенсорной коре головного мозга. Два другие пути, как показано на рис. 7.12, образуют перекрест на уровне спинного мозга (в пределах двух сегментов от места входа в спинной мозг) и образуют спиноретикулярный (СРТ) и спиноталамический (СТТ) тракты. Волокна СРТ восходят в вентролатеральном квадранте спинного мозга к ядрам среднего мозга и таламуса. Отсюда волокна направляются к соматосенсорным областям коры. Наконец, СТТ образован волокнами антеролатерального квадранта спинного мозга, оканчивающимися на трех таламических ядрах (см. рис. 7.12). В составе этого тракта идет значительное количество ноцицептивных волокон, Опять-таки, аксоны последних нейронов тракта восходят в соматосенсорные участки головного мозга.

Эти пути и ядра обеспечивают некоторую первичную обработку соматосенсорной информации прежде чем она достигнет коры головного мозга. Хотя полагают, что между нейронами дорзального рога спинного мозга и аффе- рентными волокнами существует взаимно однозначное соответствие, никто не сомневается, что и интернейроны дорзального рога оказывают свой эффект. Мы встретимся с важными примерами таких синаптических взаимодействий, когда будем рассматривать ноцицептивные волокна и чувство боли в гл. 21. Более широкое взаимодействие между различными типами механочувствительных афферентов имеет место в ядрах таламуса.

Пункт назначения соматосенсорных волокон в коре головного мозга — два участка соматосенсорной (соместезической) коры. Первичная соматосенсорная кора расположена в постцентральной извилине непосредственно за роландовой бороздой, а вторичная кора (у приматов) располагается в передней стенке сильвиевой борозды.

Первичная соматосенсорная кора подразделяется на три цитоархитектонических участка: поля Бродмана 1, 2, За и ЗЬ (см. рис 7.13). Соматосенсорные волокна из ядер таламуса оканчиваются в полях За и ЗЬ, а клетки этих полей проецируются в поля 1 и 2. Таламические ядра также посылают немногочисленные проекции во вторичную соматосенсорную кору, но большинство волокон поступает в этот участок из всех четырех полей первичной соматосен­сорной коры. Вторичная кора находится в большой зависимости от первичной, и если ее связи с первичной корой повреждены, активность нейронов вторичной коры прекращается. Напротив, удаление части вторичной коры не сказывается на активности первичной.

Если рассмотреть гистологическую структуру первичной соматосенсорной коры, то мы обнаружим, как и во всех других участках неокортекса млекопитающих, шестислойную стратификацию (рис. 7.14). Волокна из таламических ядер оканчиваются в слое 4. Остальные слои содержат нейроны, чьи аксоны идут в другие части мозга. Клетки слоев 2 и 3 проецируются в другие области коры, особенно в поля Бродмана 5 и 7. Слой 5 проецируется в подкорковые ядра, а слой 6 — обратно в таламус.

Менее очевидна для микроскописта колончатая структура коры, ортогональная стратификации (рис. 7.14). Эти колонки впервые были обнаружены Верноном Маунткаслом (Vernon Mountcastle) с помощью микроэлектродного анализа. Хотя специальные методики окрашивания и продемонстрировали их гистологическую реальность, они все же чаще рассматриваются как единицы или модули физиологической активности. Колонки имеют 300-500 мкм в диаметре и идут вертикально через кору, включая в себя клетки всех шести гистологически различимых слоев. Микроэлектродные отведения показали, что все клетки данной колонки отвечают на один и тот же тип или подтип стимулов. Более того, Маунткасл обнаружил, что специфичность ответа здесь даже выше — все клетки колонки отвечают на возбуждение одного и того же типа рецептора. Например, все клетки одной колонки могут отвечать на движение волос в какой-то определенной части тела; все клетки в другой колонке — на возбуждение телец Мейснера в той же или иной части тела, а какая-то иная колонка — только на медленно адаптирующиеся рецепторы Меркеля и т. д. Кортикальные колонки, таким образом, — это очень специфичные модули переработки информации. Они получают точную информацию о какой-то одной сенсорной субмодальности из одного участка поверхности тела. Помимо того туда же поступает информация из других колонок соматосенсорной коры и (через мозолистое тело) из эквивалентных колонок с противоположной стороны мозга.

Микроэлектродные исследования кроме того показывают, что клетки колонок отвечают не только на стимулы специфической модальности, но и очень специфичны в отношении места ее происхождения. То есть, можно говорить о том, что клетки первичной соматосенсорной коры имеют свои рецептивные поля (РП) (см. гл. 3). Рецептивные поля соседних клеток часто перекрываются, и здесь существует определенная динамика перемещения границ РП. Размеры РП сильно варьируют в зависимости от того, какую часть организма они представляют. РП для клеток, получающих афферентацию от кончиков пальцев, имеют диаметр около 3—4 мм. Напротив, РП клеток коры, получающих афференты от туловища, более чем в 100 раз крупнее. Иными словами, система организована в соответствии с ее биологическим смыслом. Те части тела, где требуется тонкое различение сигналов, клетки соматосенсорной коры «рассматривают под микроскопом» в мельчайших деталях, а те части тела, которые обычно не требуют такого внимания, контролируются всего несколькими клетками.

Кортикальные клетки, чьи рецептивные поля располагаются на поверхности тела рядом, группируются вместе и в коре. В результате в первичной сомато-сенсорной коре образуется представительство контрлатеральной поверхности тела, которое может быть картировано с помощью микроэлектродной техники. Такое представительство иногда называют соматосенсорным гомункулусом (рис. 7.15). Впервые это явление было обнаружено канадским нейрохирургом Уайлдером Пэнфилдом (Wilder Penfield) в ходе операций на головном мозге при местной анестезии. Чтобы убедиться, что те или иные иссечения мозга не приведут к катастрофическим последствиям, Пенфилд стимулировал кору в различных точках и спрашивал пациента, что он чувствует. Поскольку размеры РП кортикальных клеток варьируют так сильно, получившаяся карта чрезвычайно неизоморфна. Надо отметить, что в соматосенсорной коре «присутствует» не один гомункулус, а четыре — по одному в каждом из субрегионов — т. е. полях Бродмана 1,2, За и ЗЬ. Эти карты в основном совпадают меж­ду собой. Наконец, следует упомянуть, что размеры гомункулуса варьирует, в соответствии с биологической значимостью, у разных животных.

Выше мы отмечали, что размеры РП клеток соматосенсорной коры не фиксированы и могут расширяться или сокращаться в ответ на различные обстоятельства. Сходным образом размеры участка коры, контролирующего ту или иную часть тела, могут меняться в ответ на воздействие. Возможно наиболее известные исследования этой лабильности выполнены на вибриссах мыши.

Дата добавления: 2015-05-10