Популяция. Популяциялардың тіршілікке қабілеттілігінің негізгі кретериялары Популяциялардың тіршілікке қабілеттілігінің шектері:

КІРІСПЕ

Популяциялардың тіршілікке қабілеттілігінің негізгі кретериялары Популяциялардың тіршілікке қабілеттілігінің шектері: демографиялық белгісіздік, орта жағдайы, «апаттық», генетикалық, Гудман, Беловски үлгілері тағы басқа. Популцияның тіршілікке қабілеттілігінің генетикалық анализі. Популяцияның сақталуының стратегиясы. Жойылып кетудің қатері төніп тұрған түрлердің категориялары және критериялары.

Популяция деп — тіршілік ортасы және оған бейімделу қабілеті де бірдей, бір-бірімен будандасып, ұрпақ бере алатын бір түрге жататын дарақтарды айтады. Қолдан сұрыптау арқылы алынатын жануарлардың тұқымдары мен өсімдіктердің сорттары да жеке популяцияларға жатады.

Популяцияның генетикалық құрылымын ең алғаш статистикалық және генетикалық әдістерді қолдана отырып дат генетигі В.Иоганнсен зерттеді. Оның 1903 жылы “Популяциядағы және таза линиялардағы тұқым қуалау” деген еңбегі жарық көрді. Бұл ілімді орыс генетигі С.С.Четвериков әрі қарай жалғастырып, дамытты.

Иоганнсен популяцияның генетикалық құрылымын зерттеу үшін объект ретінде өздігінен тозаңданатын асбұршақты алды, сөйтіп, оның тұқымдарының салмағын өлшеп, ірілерін бір бөлек, ұсақтарын бір бөлек іріктеді. Сонда олардың салмағы 550—750 және 150—370 мг болып шыққан. Содан соң ол тұқымдарды бөлек-бөлек еккен. Олардан өсіп шыққан өсімдіктердің тұқымдарын жинап алып, қайта өлшегенде ауыр салмақты (ірі) тұқымдардан өсіп шыққан өсімдіктердің дәндері орта есеппен 618,7 мг, ал жеңілдерінікі (ұсақ) 343,4 мг болған. Сонда, бұл тәжірибенің нәтижесі асбұршақтың сорт популяциясы генетикалық құрылымы жағынан әртекті дарақтардан тұратындығын және оның әрқайсысы таза линиялардың бастамасы бола алатындығын көрсетеді.

Сонымен, жоғарыда көрсетілгендей өздігінен тозаңданатын өсімдіктер популяциясының генотиптері және солар арқылы анықталатын белгілері көбінесе гомозиготалы (АА немесе аа) жағдайда болады. Сондықтан, олар таза линияларға жіктеле алады.

Ал жануарлар мен айқас тозаңданатын өсімдіктер популяциясының генотиптері еркін будандасу негізінде қалыптасады. Осыған байланысты олар көпшілігінде гетерогенді (Аа) болып келеді. Мұндай популяцияның генетикалық құрылымын зерттеудің бір жолы — жекелеген гендер бойынша гомозиготалы және гетерезиготолы дарақтардың таралу сипатын анықтау.

Мысалы, популяциядағы бір геннің екі түрлі өлшемі бойынша гомозиготалы АА және аа дарақтары сан жағынан бірдей дейік. Олардан А және а гендері бар аталық және аналық гаметалар тең мөлшерде түзіледі. Осындай гендері бар дарақтар будандасқанда мынадай нәтиже шығады:

Сонда F1-де доминантты гомозиготаның пайда болу жиілігі 0,25-ке, гетерозиготалардікі — 0,5-ке, рецессивті гомозиготалардікі — 0,25-ке тең. Ал келесі буында гамета түзілгенде қайтадан доминантты (А) аллелі бар гаметаның мөлшері 0,5-ке тең болады. Себебі 0,25-і гетерозиготадан (Аа) келеді, сол сияқты рецессивті (а) аллельді гаметаның мөлшері де 0,5-ке тең. Өйткені онда да 0,25 гетерозиготадан беріледі. Сөйтіп, бұл мысалдан еркін будандасу жағдайында әр буын сайын доминантты және рецессивті гендері бар гаметалардың мөлшері бір деңгейде, яғни 0,5 А және 0,5 а болатынын көреміз.

Бірақ кейде популяциядағы гомозиготалар санының тең болмайтындығы байқалады. Мысалы, қарабидайдың бір популяциясындағы сабағының түгі бар өсімдіктер, түгі жоқ өсімдіктерге қарағанда төрт есе көп болып келеді (4АА:1аа). Бұл жағдайда гаметалардың ара қатынасы 0,5 А:0,5 а емес, 0,8 А:0,2 а болады. Будандастыру нәтижесінде олардан мынандай үйлесім түзіледі:

Нәтижесінде әр жүз өсімдіктің орта есеппен 96-сы түкті (64 гомозигота, 32 гетерозигота), тек төртеуі ғана түксіз болып шығады.

Бұл жағдайда келесі буындарда да “А” аллелі бар гаметалардың мөлшері 0,8 (0,64 гомозигота АА-дан, 0,16 гетерозигота Аа-дан), ал “а” аллелі бар гаметаның мөлшері 0,2 (0,04 гомозигота аа-дан, 0,16 гетерозигота Аа-дан келеді) болады.

Харди—Вайнберг заңы. 1908 жылы ағылшын математигі Г.Харди мен неміс дәрігері В.Вайнберг популяциядағы генотип пен фенотиптің таралу жиілігін анықтайтын формула ұсынды. Ол кейіннен Харди—Вайнберг заңы деп аталды. Бұл формула бойынша гетерозиготалы организмдегі доминантты А аллелінің мөлшері Р деп, ал рецессивті а-ның мөлшері q деп белгіленеді. Осыдан келіп олардың ұрпақтарындағы ара қатынас мынандай болады:

Бұл алынғандарды жинақтағанда Харди—Вайнберг формуласы шығады:

Р2АА + 2РqАа + q2аа.

Енді осы келтірілген формуланы қолдануға тоқталайық. Мысалы, ірі қараның бір популяциясындағы мүйізділері 25% немесе 0,25, ал мүйізсіздер 75% немесе 0,75. Мүйізсіз белгіні доминантты А — гені, мүйізді белгіні рецессивті а — гені анықтайды. Гепотип аа-ның мөлшері бұл жағдайда 0,25 болғандықтан, жеке а аллелінің мөлшерін формулаға сәйкес былай табамыз:

Доминантты аллель А-ның мөлшері де осы формулаға сәйкес анықталады. p + q = 1-ге тең болғанда, Р = 1—q болады. Сонда Р немесе А = 1 — а = 1 — 0,05 = 0,95. Осыдан келіп, популяциядағы доминантты гомозиготан, яғни генотип АА-ның мөлшері АА = p2 = 0,952 = 0,9025 шығады.

Енді рецессивті және доминантты генотиптердің мөлшеріне қарай гетерозиготалардың мөлшерін анықтауға болады. Формула бойынша ол:

Аа = 2pq = 2 ˙ 0,95 ˙ 0,05 = 0,095.

Сөйтіп, Харди—Вайнбергтің заңын пайдалана отырып белгілі бір фенотиптің мөлшерін есепке алудың негізінде популяциядағы генотиптің таралу сипаты анықталады.

Бұл заңдылықтың практикалық маңызы зор. Мысалы, адам популяциясындағы кейбір тұқым қуалайтын аурулардың таралу сипатын анықтауға болады. Алайда бұл формуланы қолданудың да белгілі бір шегі бар. Олар мыналар: ең алдымен гендердің кездейсоқ үйлесімі болу үшін популяциялардың мөлшерінің көп болуы, жаңа мутациялардың пайда болмауы; өзгеше генотиптері бар, бөтен көршілес популяцияның дарақтары келіп қосылмауы керек.

Өсімдіктер мен жануарлардың табиғи популяцияларына жүргізілген генетикалық зерттеулер олардың фенотип жағынан біркелкі болғанымен, түрлі рецессивті мутацияларға бай келетінін көрсетті. Ондай мутациялар генотиптері гетерозиготалы болып тұрғанда фенотип тұрғысынан ешқандай да білінбейді. Тек будандасу кезінде екі рецессивті аллель кезігіп, рецессивті гомозигота болғанда ғана білінеді. Мұндай жағдайда мутация тікелей табиғи сұрыптаудың бақылауына өтеді. Сөйтіп, академик И.И.Шмальгаузеннің сөзімен айтатын болсақ, әрбір түр мен популяция өзінде “тұқым қуалайтын өзгергіштіктің қорын” жинақтаған күрделі гетерозиготалы жүйе болып есептеледі. Ол популяцияның тіршілік жағдайы өзгергенде ғана табиғи сұрыптау арқылы жүзеге асырылады. Әр популяцияның өзіне тән гендік қоры болады. Гендік қор (генофонд) дегеніміз — популяцияның, түрдің немесе систематикалық топтың гендерінің жиынтығы. Әр популяцияның өзінің табиғи сұрыптаудың бағытына сәйкес өзгеру мүмкіндігі болады.

Тұқым қуалаушылық сияқты өзгергіштік те барлық тірі организмдерге тән. Өзгергіштік дегеніміз — организмнің бойындағы түрлі белгілер мен қасиеттердің сыртқы орта факторларының әсерінен өзгеруі, соған байланысты ол жаңа белгі-қасиеттерге ие болады немесе өзінің кейбір белгі-қасиеттерін жоғалтады. Өзгергіштіктің екі түрі бар, олар: 1) фенотиптік немесе тұқым қуаламайтын өзгергіштік, бұған модификациялық өзгергіштік жатады; 2) генотиптік немесе тұқым қуалайтын өзгергіштік; бұған мутациялық және комбинативтік өзгергіштіктер жатады.

2 Модификациялық өзгергіштік

Генотиптері ұқсас, бірақ әр түрлі орта жағдайларында өсіп дамитын организмдердің фенотиптері түрліше болып қалыптасады. Дарақтардың осылайша фенотипті жағынан әр түрлі болып өзгеруін модификациялық өзгергіштік деп атайды. Модификациялық өзгергіштіктің өзі белгілі бір реакция нормасымен шектеледі, яғни организм белгілерінің өзгеруінің белгілі бір шамасы болады. Мысалы, сиырдың үш қасиетін алайық: оның сүттілігі азығы мен күтіміне тығыз байланысты. Дұрыс рацион құрып, қажетті мөлшерде азықтандыра отырып оның сүтін молайтуға болады. Бұл тез және көп өзгеретін қасиет. Ал сүтінің майлылығы сүттілікке қарағанда азық және күтім жағдайларына аз мөлшерде байланысты және ол сиырдың тұқымына тән біршама тұрақты қасиет. Дегенмен, құнарлы азық беру арқылы оны да аздап өзгертуге болады. Анағұрлым аз өзгеретін, тұрақты белгі — сиырдың түсі. Бірақ сиыр жүнінің түсін сыртқы орта жағдайларына мүлдем байланыссыз деуге болмайды, ол да аздап болса өзгереді. Бұдан біз қандай белгі-қасиет болсын сыртқы ортаның әсерінен белгілі бір мөлшерде модификациялық өзгергіштікке ұшырайтындығын көреміз.

Модификациялық өзгергіштік организмнің көбею жолдарына, қандай биологиялық түрге жататындығына және өсу ортасына байланысты. Ол жер бетіндегі барлық тірі организмдерде болады.

Модификациялық өзгергіштік генотиптің өзгеруіне байланысты емес, сондықтан олар тұқым қуаламайды. Бірақ гендердің қызметіне және ферменттердің белсенділігіне әсер етуі мүмкін. Мысалы, төменгі температурада кейбір ферменттердің белсенділігі кемиді. Соған байланысты зат алмасу процесі өзгереді де, организмнің өсіп-дамуы баяулайды. Олай болса, сыртқы орта факторларының әсерінен көптеген физиологиялық, биохимиялық және морфологиялық процестер өзгереді. Бірақ бұлар тек фенотиптік қана өзгерістер. Себебі мұндай жағдайда гендердің құрылымында ешқандай өзгеріс байқалмайды.

Тағы да бір айта кететін жай, жоғарыда келтірілген модификациялық өзгергіштіктің реакция нормасы, яғни белгі-қасиеттердің өзгеру шамасы генотип арқылы анықталады.

3 Мутациялық өзгергіштік

Мутация дегеніміз — организм генотипінің, яғни хромосомалар мен олардың құрамды бөліктері — гендердің өзгеруіне байланысты кездейсоқ пайда болатын, тұқым қуалайтын өзгергіштік. Бұл ұғымды ең алғаш голландиялық ботаник Х. Де Фриз қалыптастырды. Ол есекшөп (энотера) өсімдігінің кейбір белгілерінің қалыпты жағдайдан ауытқитынын және олардың тұқым қуалайтындығын байқады. Осы зерттеулерінің негізінде 1901 жылы өзінің “Мутациялық теория” деп аталатын еңбегін жариялады. Мутациялық теорияның негізгі ережелері мынадай:

Мутация барлық тірі организмдерге тән қасиет. Ол пайдалы да зиянды да болуы мүмкін. Бірақ көбінесе, жануарлар мен адам үшін зиянды болып келеді. Себебі эволюциялық даму барысында организмде қалыптасқан үйлесімділік бұзылады. Мутация сыртқы орта факторларының әсерінен пайда болады, оларды мутагендер деп атайды. Мутагендердің үш түрі кездеседі. Олар: физикалық, химиялық және биологиялық мутагендер. Физикалық мутагендерге радиоактивті сәулелер, ультракүлгін сәулелер, лазер сәулелері және т.б. жатады. Химиялық мутагендерге колхицин, этиленимин, никотин қышқылы және т.б. химиялық қосылыстар жатады. Олардың саны қазір 400-ден асады. Өте жоғары концентрациядағы кейбір гербицидтер мен пестицидтер де мутация тудыра алады. Сондықтан гербицидтер мен пестицидтерді шамадан тыс мөлшерде пайдаланбау қажет.

Клеткадағы зат алмасу процесі кезінде түзілетін кейбір ыдырау өнімдері мен организмге тағам арқылы келіп түсетін радиоактивті заттарда да (мысалы, сүйекте жинақталатын стронций, т.б.) мутагендік қасиет болады. Оларды биологиялық мутагендер дейді.

Мутациялық процесті табиғи жағдайда кенеттен пайда болатын секірмелі және мутагендік факторлармен арнайы әсер етуден пайда болған индукциялық деп екіге бөлуге болады. Мутацияның мұндай түрі организмде тұқым қуалайтын өзгергіштікті қолдан жасауға мүмкіндік туғызды.

Мутациялар организмнің қандай клеткаларында пайда болатындығына байланысты генеративтік (жыныс клеткаларындағы) және сомалық (дене клеткаларындағы) болып екіге бөлінеді. Жыныс клеткаларында болатын мутация келесі ұрпаққа тікелей беріледі. Ал сомалық мутация жынысты жолмен көбейетін организмдерде айтарлықтай рөл атқармайды. Себебі дене клеткаларында пайда болатын өзгеріс ұрпаққа берілмейді. Жыныссыз жолмен көбейетін организмде бұл жағдай керісінше болады. Сомалық мутацияны зерттеудің обыр ауруының себептерін білуде маңызы зор. Қазіргі кезде қалыпты клеткалардың обыр клеткаларына айналуы сомалық мутация арқылы жүретіндігі туралы көптеген ғылыми деректер бар.

Генотиптің өзгеру сипатына қарай мутациялар гендік, хромосомалық, геномдық және цитоплазмалық болып бөлінеді.

Гендік мутация

Мутацияның мұндай түрі жекелеген гендерде болады және жиі кездеседі. Гендік мутация ДНҚ молекуласындағы нуклеотидтердің орналасу ретінің өзгеруіне байланысты болады. Мысалы, ДНҚ құрамындағы қатар тұрған екі нуклеотидтің орын алмастыруы немесе бір нуклеотидтің түсіп қалуы мүмкін. Соның салдарынан генетикалық код өзгереді де, тиісті белок синтезделмей қалады немесе синтезделген белоктың қасиеті өзгереді. Ол ақыр аяғында келіп, организм белгісінің өзгеруіне апарып соғады. Гендік мутацияның нәтижесінде жаңа аллельдер пайда болады. Оның эволюция мен селекция үшін үлкен маңызы бар. Мысалы, селекцияда өсімдіктердің жаңа сорттарын, жануарлардың тұқымдарын және микроорганизмдердің жаңа түрлерін алу үшін қажетті материал ретінде пайдаланылады.

Хромосомалық мутация. Хромосомалық мутация түрлі хромосомалық өзгерістерге байланысты болады. Бұл жағдайда хромосомалардың құрылымы өзгереді. Ондай өзгерістер хромосома ішілік және хромосома аралық болып келеді. Хромосома ішілік өзгерістерге мыналар жатады: дефишенсия — хромосома ұштарының жетіспеушілігі; делеция — хромосоманың бір бөлігінің үзіліп түсіп қалуы; инверсия — хромосома бөлігінің 180Ә-қа бұрылуына байланысты гендердің орналасу ретінің өзгеруі; дупликация — хромосоманың белгілі бір бөлігінің екі еселенуі.

Хромосома аралық өзгерістерге хромосоманың бір бөлігінің оған ұқсас емес басқа бір хромосомамен ауысып кетуі жатады, оны транслокация дейді. Сол сияқты бұған хромосомалар арасында көпірлердің пайда болуын да жатқызуға болады.

Геномдық мутация

Геномдық мутация дегеніміз — клеткадағы хромосомалар санының өзгеруіне байланысты болатын өзгергіштік. Геном дегеніміздің өзі гаплоидты хромосомаларда болатын гендердің жиынтығы. Енді осы геномдық мутацияның пайда болу жолын қарастырайық. Хромосомалар санының тұрақтылығын және олардың ұрпақтан-ұрпаққа берілуін қамтамасыз етіп отыратын клетканың бөліну механизмдері — митоз бен мейоз екендігі белгілі. Бірақ кейбір жағдайда бұл механизмдер бұзылады да, хромосомалар клеткадағы екі полюске теңдей ажырамайды. Соның салдарынан хромосома саны өзгерген клеткалар пайда болады. Геномдық мутация хромосома санының гаплоидты жиынтыққа еселеніп немесе еселенбей өзгеруіне байланысты. Егер еселеніп көбейсе оны полиплоидия, ал еселенбей көбейсе не азайса — анеуплоидия немесе гетероплоидия деп атайды.

Полиплоидты организмдер хромосома санының еселену дәрежесіне қарай 3 n — триплоиды, 4 n — тетраплоидты, 5 n — пентаплоидты және т.б. болып келеді. Полиплоидия организмнің түрлі белгілерінің өзгеруіне себеп болады. Сондықтан ол эволюция мен селекция үшін аса маңызды болып есептеледі. Мысалға, орыс селекционері В.С.Федоров шығарған қарабидайдың тетраплоидты формасын алайық. Қарабидайдың бұл түрі қалыпты диплоидты формасына қарағанда сабағы мықты, дәндері ірі, әрі салмақты болып өзгерген. Бұл әрине шаруашылық маңызы жағынан тиімді өзгеріс.

Жалпы полиплоидияның нәтижесінде өсімдіктердің жеке мүшелерінің көлемі ұлғаяды. Ал оның негізінде клетка көлемінің ұлғаюы жатады, соған сәйкес оның құрамындағы белок, көмірсу, майлар, витаминдер және т.б. заттардың мөлшері артады.

Полиплоидия — жануарларда өте сирек кезедсетін құбылыс. Бұл көбінесе жыныстық көбеюі партеногенез жолымен жүретін жәндіктерде кездеседі. Мысал ретінде аскариданы, жер құрттарын, көбелектерді алуға болады. Полиплоидияның жануарларда сирек кездесуінің бір себебі, олардың полиплоидия жағдайында ұрпақ бере алмайтындығына байланысты. Мысалы, тышқандарда триплоидты зиготаның болатындығы анықталған, бірақ олардың тіршілік қабілеті болмайды.

Анеуплоидия. Анеуплоидия немесе гетероплоидия хромосома санының гаплоидты жиынтыққа еселенбей өзгеруінің нәтижесінде пайда болады. Бұл құбылысты ең алғаш К. Бриджес дрозофила шыбынындағы жыныспен тіркесіп тұқым қуалау заңдылығын зерттеу барысында байқағандығын өткен тақырыптан білесіңдер. Ол аналық шыбынның дене клеткасынан ХХУ хромосомалардың (сонда У артық), ал аталықтарынан ХО (яғни У жоқ) хромосомаларды тапты. Осыған байланысты дрозофила шыбындарының кейбір белгілерінің (қанаты, көзі және т.б.) өзгеретіндігі анықталды. Мұндай жағдай өсімдіктер мен жануарларда және адамда да кездеседі. Мысалы, адамда 21-ші жұп хромосомада 46-ның орнына 47 хромосома болса Даун ауруы пайда болады. Ондай адамның ақылы кем, дене мүшелерінде түрлі кемістіктер болады.

Анеуплоидия құбылысының практикалық маңызы да бар. Ол өсімдіктер селекциясында жекелеген хромосомаларды ауыстыру арқылы жаңа мол өнімді түрлерін алу үшін қолданылады.

Цитоплазмалық мутация. Бұл клетка цитоплазмасында кездесетін плазмогендердің өзгеруіне байланысты болады. Плазмогендер негізінен пластидтер мен митохондрияларда болады. Цитоплазмалық мутация да гендік және т.б. мутациялар сияқты ұрпақтан-ұрпаққа беріліп тұқым қуалайды. Мысалы, кейбір саңырауқұлақтарда тыныс алу кемістігі болатындығы анықталған. Зерттей келе, ондай кемістік олардың митохондрияларында болатын геннің мутацияға ұшырасуына байланысты екендігі белгілі болған. Осы сияқты пластидтер құрамында болатын геннің өзгеруіне байланысты хлорофилдік мутация пайда болады.

Дата добавления: 2015-05-10