Сопротивление среды - это совокупность факторов, препятствующих неограниченному росту численности популяции

Экологическая емкость среды - это количество особей какого-либо вида, которое данная среда может обеспечивать всем жизненно необходимым в течение неопределенно долгого времени.

В таких условиях показатель r не остается постоянным, а изменяется в зависимости от численности популяции.

Экспоненциальный рост численности популяции возможен лишь в том случае, если r имеет постоянное численное значение и не зависит от численности популяции

Поэтому экспоненциальный рост популяции возможен только в идеальных условиях при отсутствии лимитирующих факторов cреды и в природе либо не происходит вообще, либо происходит в течение очень непродолжительного промежутка времени.

Уравнение, описывающие экспоненциальный рост популяции, используется в экологии прежде всего для выяснения потенциальных возможностей популяции к размножению

В природе естественный рост популяции никогда не реализуется в форме экспоненциальной модели.

Это объясняется тем, что в природных условиях рост численности популяции ограничен комплексом факторов внешней среды и реально складывается как результат соотношения меняющихся значений рождаемости и смертности.

Наиболее близко естественный рост численности популяции отражает логистическая модель роста популяции, в которой изменения численности во времени выражаются S - образной кривой П.

Уравнение логистической кривой имеет следующий вид:

dN/dТ = r_max N [(K-N)/K]

где

r_max -также означает удельную скорость роста, но в условиях исходной (минимальной) численности, т.е. в начальный момент увеличения численности; по мере увеличения численности значение r падает, а при N=K, r_а = 0.

N -численность популяции;

К -предельная величина численности популяции, отражающая экологическую емкость среды.

Отношение (K-N)/K называют сопротивлением среды.

Пространство, заключающееся между экспоненциальной и логистической кривыми - сопротивление среды.

В соответствии с логистической моделью рост численности популяции некоторое время идет замедленно, затем кривая численности круто возрастает и, наконец, выходит на уровень, отражающий экологическую емкость среды. Этот конечный уровень отражает уравновешенность процессов рождаемости и смертности.

В результате решения уравнения логистической кривой получаем зависимость:

N = K / (1 + e^{a-r Т})

N - численность популяции в момент времени Т;

e - основание натурального логарифма (2,7182);

а - постоянная интегрирования

Модель логистического роста популяции, предложенная Р.Пирлом и А.Ферхульстом, описывает наиболее реальный и универсальный тип роста популяции микроорганизмов, животных, растений и человека и лежит в основе практически всех моделей конкуренции, хищничества и паразитизма.

Константы r и К из логистического уравнения дали название двум типам естественного отбора (r-отбор и К-отбор) или двум типам экологических стратегий (r-стратегия и К-стратегия).

Экологическая стратегия - это комплекс признаков, выделенных среди множества приспособлений организмов, направленных на успешное выживание и воспроизводство вида

Экологические стратегии очень разнообразны. Однако среди этого многообразия можно выделить два крайних типа, которые называются К-стратегией и r-стратегией

К-стратегия (или К-отбор) - означает “отбор на качество”, который происходит путем совершенствования адаптированности организмов и их конкурентоспособности.

Этот тип стратегии действует в популяциях, состоящих из крупных особей, которые медленно развиваются, имеют значительную продолжительность жизни, производят небольшое количество потомков и проявляют заботу о них.

Популяции с К-стратегией населяют местообитания со стабильными условиями среды, полностью осваивая жизненные ресурсы, и отличаются низким уровнем энергозатрат на репродукцию и высокой конкурентоспособностью.

Численность в популяциях таких видов остается практически постоянной и лимитируется преимущественно внешними факторами среды (коэффициент К в уравнении логистической модели роста означает именно предельную величину численности популяции, соответствующую экологической емкости среды).

r - стратегия (или r-отбор) - означает “отбор на количество», который определяется высоким репродуктивным потенциалом, позволяющим быстро компенсировать повышенную гибель особей в популяции, т. е. поддержание устойчивости популяции происходит через быструю смену составляющих ее особей.

Этот тип стратегии свойственен популяциям с малыми размерами особей, которые характеризуются коротким периодом достижения половой зрелости, незначительной продолжительностью жизни, большой нормой гибели, высокой плодовитостью и, как правило, отсутствием заботы о потомстве.

Популяции с r-стратегией легко осваивают местообитания с нестабильными условиями среды, отличаются высоким уровнем энергозатрат на репродукцию и слабой конкурентоспособностью.

Численность в популяциях таких видов резко колеблется и выживание в этих условиях определяется высоким репродуктивным потенциалом (показатель r в уравнении логистической модели роста), позволяющим быстро восстановить любые потери в популяции.

Однако необходимо отметить, что ни один из видов не склонен только к К-стратегии или только к r-стратегии, а в своей адаптации к условиям существования комбинирует принципы разных стратегий и в различных сочетаниях.

Экспоненциальный рост популяций в биосфере Земли, как правило, не наблюдается, поскольку имеется ряд лимитирующих экологических факторов.

Только рост популяции людей в ХХ-ХХ1 вв. пока близок к экспоненте, так как благодаря достижениям науки и техники человечеству удалось существенно улучшить свою экологическую нишу и приблизить значения экологических факторов к оптимальным.

Особенность J-образной динамики в том, что рано или поздно относительно свободный рост численности популяции прекращается. Связано это, как правило, с исчерпанием какого-либо ресурса, на базе которого развивается данная популяция, например пространство или пища. Причиной также могут служить внезапные заморозки или какой-то другой фактор среды, прекращающий сезон относительного благополучия. После этого численность популяции может катастрофически понизиться.
Подобные тенденции вызывают немалые опасения в плане судьбы человеческой цивилизации. Несмотря на все прогнозы демографов, динамика численности людей никак не желает стабилизироваться, оставаясь очень близкой к J-образной кривой. Мы уже близки к разрушению собственной среды обитания, а значит, вполне возможно, что в достаточно скором будущем (возможно, при жизни нынешних поколений) нас может ожидать катастрофическое снижение численности населения Земли.
Следует отметить, что человек сейчас находится в условиях, когда его коэффициент роста близок к биотическому потенциалу. В 1968 году время удвоения численности людей составляло 35 лет, однако в некоторых странах этот период был еще меньше, и с течением времени он неуклонно уменьшается. То есть мы все ближе к некоторому минимальному значению периода удвоения численности, ниже которого мы не сможем переступить по чисто физиологическим причинам, это и будет, вероятно, соответствовать полной реализации нашего биотического потенциала.

Понятно, что природа не выдержит такого натиска.

2.3.3. Динамика численности популяций.

Экологические механизмы динамики численности в принципе просты и заключаются в изменении соотношения процессов рождаемости и смертности особей, входящих в состав данной популяции.

При сбалансированной интенсивности процессов рождаемости и смертности формируется стабильная популяция.

В стабильной популяции смертность компенсируется приростом и численность популяции, а также ее ареал удерживаются на одном уровне.

Однако, фактически в природе не известно ни одной популяции, которая сохранялась бы неизменной хотя бы на протяжении короткого промежутка времени.

Это связано прежде всего с воздействием абиотических факторов на интенсивность роста и размножения, на смертность. Немаловажную роль в данном процессе играют и биотические взаимодействия (конкурентные взаимоотношения, уничтожение хищниками жертв, влияние паразитов на жизнедеятельность хозяев).

В природе чаще встречаются растущие популяции, в которых отмечается превышение рождаемости над смертностью, что приводит к увеличению численности.

Резкий подъем численности часто наблюдается у популяций, оказавшихся в новом местообитании, при этом численность популяции может возрасти до такой степени, что может наступить вспышка массового размножения особей, что особенно характерно для мелких животных.

Например:

· массовое размножение и распространение ондатры в Европе, начавшееся в 1905 году в окрестностях Праги, когда там было выпущено всего лишь 5 особей;

· когда в Австралию завезли из Европы несколько кроликов, то их численность вскоре резко возросла;

· увеличение численности популяции характерно для колорадского жука, быстро расселившегося из Франции до Украины, Беларуссии и даже до Центральных районов России;

· в прудах Подмосковья отмечается столь значительный рост численности ротана, попавшего сюда случайно, что он начинает вытеснять остальных рыб.

Однако при чрезмерном росте популяции ухудшаются условия существования особей (недостаток пищи, хищники, распространение заболеваний и др.), что приводит к резкому возрастанию смертности, и в результате численность популяции начинает сокращаться.

Согласно правилу пищевой корреляции (Уинни-Эдвардс ), в ходе эволюции сохраняются только те популяции, скорость размножения которых скоррелирована с количеством пищевых ресурсов среды их обитания.

Отступление от этого правила ведет к тому, что популяция остается без пищи и вымирает или снижает темпы размножения, т.е. становится сокращающейся.

С другой стороны, известен принцип скопления (агрегации) особей (В.Олли): скопление (агрегация) особей усиливает конкуренцию между ними за пищевые ресурсы и жизненное пространство, но способствует выживанию группы в целом.

Следовательно, как перенаселенность, так и недонаселенность, препятствующая агрегации, могут служить лимитирующими факторами.

Если смертность начинает превышать рождаемость, то это приводит к сокращению численности и популяция становится сокращающейся.

Например:

· хорошо известны случаи резкого сокращения численности популяций промысловых видов животных, усиленно уничтожаемых человеком;

· распашка степей привела к сокращению численности и ареалов многих птиц и животных;

· реликтовая фауна - также пример сокращающихся популяций в связи с изменением среды обитания популяций.

Однако сокращаться безгранично популяция также не может. При определенном уровне численности интенсивность смертности начинает падать, а рождаемости повышаться.

В результате сокращающаяся популяция, достигнув какой-то минимальной численности, превращается в свою противоположность - в растущую популяцию. Рождаемость в такой популяции постепенно растет и в определенный момент времени выравнивается со смертностью, т.е. популяция на короткий промежуток времени становится стабильной, а затем растущей.

В логистической модели популяционного роста прямолинейный участок кривой означает установление равновесия между процессами рождаемости и смертности, т.е. популяция является стабильной.

Однако в реальной обстановке конкретные величины как рождаемости, так и смертности испытывают постоянные колебания, соответственно этому меняется и уровень численности популяции и тенденции ее изменений во времени.

Поэтому численность естественных популяций не остается постоянной даже при выходе на прямолинейный участок логистической кривой. а постоянно колеблется вблизи уровня, соответствующего экологической емкости среды (рис.3).

Рис.3. Рост популяции.

Различают непериодические (незакономерные) и периодические (закономерные) колебания численности .

Непериодические (незакономерные) колебания прямо связаны с положительным или отрицательным влиянием каких-либо факторов средыи носят непредвиденный характер.

Например:

· резкое сокращение численности американской сельди. С 1900 года ее ежегодно добывали по 2000 тонн, затем уловы снизились на 98%. В 1944 году численность сельди по неизвестным причинам внезапно резко возросла и уловы достигли 2500 тонн;

· с 1966 года у берегов Австралии, вблизи Филиппин начала катастрофически увеличиваться численность популяции морской звезды, что привело к настоящему бедствию. Эти морские животные беспощадно уничтожали коралловые острова. В результате чего произошло обеднение биоценозов коралловых рифов. Причины, вызвавшие массовое размножение морской звезды, не установлены.

· вспышки массового размножения ондатры, кроликов, колорадского жука, связанные с освоением новых местообитаний.

· нашествие кактуса-опунция на Австралийский континент;

· распространение водяного папоротника-сальвиния в Австралии и Юго-Восточной Азии (остров Тайвань)

К непериодическим колебаниям относятся также антропогенные воздействия человека (тепловое загрязнение, внесение пестицидов, промысловая охота, распашка степей, нарушение режимов экологических факторов).

Периодические (закономерные) колебания происходят под влиянием закономерно меняющихся факторов внешней среды, а также связаны с особенностями, присущими самой популяции.

Периодические колебания численности популяций могут происходить в течение нескольких лет (многолетние) или одного сезона (сезонные).

К наиболее известным примерам периодических колебаний можно отнести:

· циклические колебания с подъёмом численности в среднем через 3-4 года зарегистрированы у таких тундровых животных, как песец, полярная сова и особенно у северных мышевидных грызунов (мышей, полевок, леммингов);

· сезонные колебания численности характерны для многих насекомых, мышевидных грызунов, птиц, мелких водных организмов, а также для растений. Вспышки массового размножения этих видов происходят в конце каждого сезона размножения за счет появления молодых особей.

Периодические и непериодические колебания численности популяций под влиянием абиотических и биотических факторов среды, свойственные всем видовым популяциям, называются популяционными волнами.

В современной экологии факторы, ответственные за периодические колебания численности популяций, принято делить на две группы: факторы, не зависящие от плотности популяций и факторы, зависящие от нее.

К факторам, не зависящим от плотности популяций, относятся абиотические факторы среды (прежде всего это климатические факторы: температурный режим, освещенность, влажность, давление, химизм среды и др.), постоянно действующие на популяцию.

Климатические факторы (продолжительная засуха, суровая зима, ураган и т.д.) могут способствовать резкому снижению численности самых разных популяций, причем независимо от их первоначальной плотности.

Влияние этих факторов характеризуется тем, что они действуют на уровне организма и поэтому эффект их воздействия не зависит от таких специфических популяционных параметров, как численность и плотность населения.

Таким образом, действие этих факторов имеет односторонний характер: они влияют на численность и плотность популяции, но сами не зависят от ее численности и плотности.

Поэтому климатические факторы относятся к категории модифицирующих факторов.

К факторам, зависящим от плотности популяции, относятся биотические факторы: прежде всего это внутривидовая и межвидовая конкуренция, обостряющаяся при возрастании численности популяций, а также деятельность паразитов, хищников, болезни, наличие пищи и др.

Характер влияния биотических факторов принципиально отличается от абиотических факторов: действуя на численность популяций других видов, они сами испытывают влияние с их стороны.

Поэтому, биотические взаимодействия относятся к категории регулирующихфакторов, поскольку только живые организмы способны реагировать на изменение плотности как собственной, так и популяций других организмов и по мере увеличения плотности действие регулирующих факторов усиливается.

Действие зависимых от плотности факторов лежит в основе автоматической регуляции численности популяций.

Абиотические факторы, независимые от плотности популяции, не могут регулировать численность популяции и обеспечивать ее устойчивую стабильность, если они действуют изолированно от биотических.

2.3.4. Регуляция численности популяций.

Популяции живых организмов обладают способностью к естественной регуляции плотности, т.е. плотность популяции при более или менее значительных колебаниях остается в устойчивом состоянии между верхним и нижними пределами, за границы которых она выходит не может.

При благоприятном сочетании всех условий плотность популяции имеет определенный оптимум.

При любом отклонении плотности от этого оптимума в действие автоматически включаются механизмы внутрипопуляционной регуляциичисленности, направленныена поддержание плотности популяции на уровне, близком к оптимальному.

Вся система внутрипопуляционной авторегуляции численности популяции работает по принципу обратных связей:

информация о плотности населения ↔ механизмы ее регуляции

Одним из основных механизмов внутрипопуляционной регуляции численности является непосредственная внутривидовая конкуренция за необходимые для жизни ресурсы, количество которых недостаточно для удовлетворения потребностей всех особей популяции

Достаточно хорошо изучена регулирующая роль внутривидовой конкуренции у многих видов насекомых, птиц, рыб и некоторых млекопитающих:

· у многих организмов при увеличении плотности населения внутривидовая конкуренция за пищу, места для обитания приводит к уменьшению размеров особей, снижению их плодовитости, возрастанию смертности молодых особей, замедлению скорости полового созревания, изменению соотношения полов, что резко снижает плотность популяции.

У некоторых видов птиц, рыб и других позвоночных животных под влиянием внутривидовой конкуренции за места обитания сформировался тип поведения, который называется территориальностью:

· многие птицы и животные метят границы своей территории, на которой добывают пищу, строят гнезда или жилища, выкармливают молодняк и защищают ее от вторжения особей того же вида, что препятствует чрезмерному уплотнению популяции.

У растений регуляторными механизмами численности популяции служит прежде всего внутривидовая конкуренция:

· у растений внутривидовая конкуренция за свет, влагу, минеральное питание в случае увеличения плотности произрастания может привести к замедлению общего роста растений, уменьшению количества семенной продукции, а также к самоизреживанию - подавление наиболее слабых растений сильными, которые обладают более высокими способностями интенсивного использования жизненных ресурсов.

Важным механизмом внутрипопуляционной регуляции численности является эмиграция особей, интенсивность которой зависит от плотности популяции:

· у некоторых насекомых, птиц и млекопитающих при определенной величине плотности популяции отмечается выселение части особей в другие части ареала с менее благоприятными условиями обитания.

· у некоторых видов насекомых повышение плотности популяции приводит к изменениям развития и появлению крылатых особей, способных расселяться.

Выселение особей из состава популяции является широко известным явлением. По существу в этом заключается первая реакция популяции на возрастание плотности населения; при этом расширяется занятая популяцией территория и оптимальная плотность поддерживается без снижения численности.

Когда ресурсы доступной для расселения территории полностью исчерпываются, тогда для поддержания оптимальной плотности населения включаются механизмы активной регуляции плодовитости и смертности.

Внутрипопуляционные механизмы поддержания оптимальной плотности населения путем регулирования уровня размножения и смертности очень многообразны и могут иметь характер физиологических, поведенческих, демографических реакций организмов на изменение их плотности.

При этом необходимо отметить, что чем выше уровень организации живых организмов, входящих в состав популяции, тем сложнее механизмы регуляции их плотности.

По уровню сложности все механизмы внутрипопуляционной регуляции плодовитости и смертности в общем виде могут быть представлены тремя вариантами:

Вариант 1:

информация о плотности ↔ механизмы регуляции плотности

В этом варианте конкретный фактор, выступающий в роли источника информации о плотности населения, одновременно обладает физиологическим воздействием, прямо влияющим на плодовитость и смертности.

Этот вариант регуляции плодовитости и смертности очень широко распространен среди низших организмов (простейшие, моллюски, ракообразные, некоторые виды насекомых, рыб, и др.) в виде химическойрегуляции с помощью выделяемых в среду химических веществ (метаболитов или специфических веществ), концентрация которых в среде изменяется параллельно изменениям плотности населения.

С увеличением плотности населения происходит повышение концентрации метаболитов, что непосредственно приводит к повышению смертности и приостановке размножения отдельных организмов.

- так, крупные головастики, выделяя в воду частицы белковой природы, способны тем самым задерживать рост других, более мелких головастиков. При этом одна крупная особь может задержать рост всех других в 75 л аквариуме.

У высших организмов, для которых большую роль в процессах регуляции плотности населения играют сложные формы поведения, регуляторные механизмы плодовитости и смертности могут иметь характер поведенческих реакций организмов на изменение их плотности.

При этом поведенческие реакции, через которые трансформируется информация о плотности населения, могут либо прямо выступать в роли регуляторов плотности (вариант 2), либо могут служить “пусковым механизмом” физиологических реакций, осуществляющих регуляторную функцию (вариант 3).

Вариант 2

информация о плотности ↔ поведенческие реакции ↔ механизмы регуляции плотности

Этот более простой вариант регуляция через поведение заключается в том, что информация о плотности населения стимулирует специфические формы поведения организмов, которые непосредственно влияют на уровень смертности и размножения:

· у многих видов птиц, рыб и других животных информация о возрастающей плотности выражается в увеличении частоты контактов, в том числе агрессивных, что в конечном итоге может привести к увеличению смертности через нарушение родительского поведения вплоть до полного прекращения заботы о потомстве;

· у некоторых видов рыб, у земноводных и других животных нередко при чрезмерном возрастании плотности возникает каннибализм.

Вариант 3:

информация о плотности ↔ поведенческие реакции ↔ физиологические реакции ↔ механизмы регуляции плотности

Этот наиболее сложной вариант регуляции через поведение заключается в том, что вся информация о плотности населения способствует проявлению определенных форм поведения, которые в свою очередь стимулируют формирование специфических физиологических реакций, которые затем непосредственно влияют на уровень смертности и размножения.

Классическим примером такого механизма внутрипопуляционной регуляции численности является стресс-реакция.

Это явление проявляется в переуплотненных популяциях, где часть особей вследствие увеличения частоты конфликтных ситуаций испытывают состояние напряжения (стресса), в результате чего у них возникают такие физиологические изменения, которые приводят к резкому сокращению рождаемости и увеличению смертности.

При этом животные становятся настолько агрессивными (жестокие драки, нетерпимость присутствия соседа и т.д.), что у них полностьюпрекращается размножение.

При снижении плотности населения внутрипопуляционные контакты приходят к норме, стресс снимается и в популяции увеличивается рождаемость и снижается смертность.

Подводя итоги, отметим, что вся информация об изменении плотности населения служит сигналом для автоматического включения внутрипопуляционных механизмов регуляции, действие которых направлено на поддержание в популяции устойчивой стабильности.

Дата добавления: 2015-05-10