Эволюция органов дыхания первичноводных позвоночных

Прежде всего заметим, что в 1 литре воды растворяется не более 10 см³ кислорода, тогда как в 1 л воздуха содержит­ся около 210 см³кислорода.

У низших хордовых (оболочники, бесчерепные) основную роль в процессах газообмена еще играет кожное дыхание: газообмен происходит путем диффузии кислорода и углекислого газа (в направлении среды с меньшим парциальным давлением соответствующих газов) между снабжающими покровы кровеносными сосудами и внешней средой. Но при этом у низших хордовых существует еще один важный орган газообме­на – жаберные щели. Они представляют собою короткие каналы щелевидной или округлой формы, соединяющие полость глотки (передний отдел пищеварительного тракта) с внешней средой. Вода, направляемая работой мерцательных клеток глоточного эпителия и специаль­ного мерцательного органа, расположенного вблизи ротового отверстия, непрерывным, хотя и медленно текущим потоком входит через ротовое отверстие в глотку и далее следует через жаберные щели наружу. В жаберных щелях вода проходит сквозь своеобразный «слизевой фильтр» (слизь, выделяемая железистыми клетками эпителия глотки, стекает сверху на жаберные щели), который используется животным для извлечения мелких пищевых частиц (различных микроорганизмов и органических остатков, взвешенных в морской воде). Одновременно проходящая сквозь жаберные щели вода обогащает кислородом кровь, текущую по многочислен­ным жаберным артериям, располагающимся в перегород­ках между жаберными щелями, а углекислый газ диффундирует из крови в воду.

Жаберные щели, где поток воды непре­рывно омывает тонкие жаберные пере­городки с проходящими в них кровеносными сосудами, оказались весьма перспективными для развития специальных органов дыхания (первых в истории хор­довых животных). Этими органами стали жабры, характерные для всех первично-водных позвоночных.

Жабры представляют собою складки сли­зистой оболочки, которые свешиваются в просвет жаберных щелей и существен­но увеличивают общую поверхность газо­обмена. Жабры получают кровь от при­носящих жаберных артерий, которые в жаб­рах распадаются на капилляры. Наличие жаберной капиллярной сети – важнейший признак развития настоящего жаберного дыхания.

Каждая жаберная щель в эмбриональ­ном развитии образуется прорывом сте­нок тела зародыша благодаря соединению двухкарманообразных впячиваний, растущих друг другу навстречу; эктодермального (от покровов – внутрь) и энтодермального (от стенок глотки – кнаружи). Жабры могут развиваться либо в эктодермальной, либо в энтодермальной части жаберной щели. Эктодермальныежабры возникли у предков челюстноротых позвоночных, энтодермальные – у предков бесчелюстных. Вероятно, первоначально экто- иэнтодермальные жабры были функ­ционально примерно равноценны. Однако они по-разному расположены по отношению к скелетным элементам, имеющим у позвоночных мезодермальное происхож­дение: эктодермальные жабры – кнаружи от скелетных жаберных дуг,энтодермальные – ковнутри от последних. Это об­стоятельство стало существенным при раз­витии специальных механизмов вентиляциижабер, обеспечивающих более интенсив­ный (чем под воздействием мерцательно­го эпителия) поток воды через жаберную область.

Необходимость в жаберном насосе воз­никла при переходе предков позвоночных к активному образу жизни: от пассив­ного фильтрационного питания при отно­сительно малой подвижности животных у морского дна – к активным поискам пищи, требующим более значительных и быст­рых перемещений в толще воды. Активи­зация образа жизни требовала более высокого уровня обмена веществ и энергии, достижение которого было возможно толь­ко при существенной интенсификации ды­хания, необходимой предпосылкой чего и является развитие механизма активной вентиляции жабер – жаберного насоса.

Морфологической основой для развития жаберного насоса стали висцеральный ске­лет и его мускулатура. Висцеральный скелет сформировался как защита и опора перед­ней части пищеварительного тракта – глотки с ее аппаратом слизевой фильт­рации, Вероятно, этот скелет был пер­воначально представлен хрящевыми жа­берными дугами, кольцеобразно охваты­вающими глотку между жаберными щеля­ми. Сокращение вис­церальных мышц, расположенных снаружи от жаберных дуг, сжимает глотку; при этом находящаяся в ней вода устрем­ляется наружу через жаберные щели (и отчасти через ротовое отверстие). После расслабления висцеральных мышц первоначальные форма и объем глотки восстанавливаются благодаря эластичности хрящевых колец – жаберных дуг; давле­ние в полости глотки становится ниже, чем во внешней среде, и вода засасы­вается в глотку через рот и через жа­берные щели.

Дальнейшая активизация образа жизни требовала соответствующей интенсифика­ции и упорядоченности работы жаберного насоса. Эта задача была решена принци­пиально по-разному у предков современ­ных бесчелюстных и челюстных позвоночных.

У бесчелюстных метамерные хря­щевые кольца жаберных дуг объединились продольными хрящевыми балками (комиссурами) в единую жаберную решетку – ажурную упругую конструкцию, заклю­чающую внутри себя энтодермальные жаб­ры. Висцеральные мышцы сжимают жаберную решетку как целое; при их расслаблении решетка расправля­ется благодаря упругости образующих ее хрящей.

У современных представителей бесче­люстных – миног и миксин (класс круглоротых) жаберные щели внутри жа­берной решетки образуют расширения – округлые полости, называемые жаберными мешками (от 7 до 14 пар). Тонкие жаберные лепестки свешиваются в по­лость жаберных мешков. Жаберные мешки охвачены околожаберны­ми синусами, которые представляют собой лакуны, заполненные кровью и лимфой. Благодаря несжимаемости жидкостей дав­ление, возникающее при сжатии мышцами жаберной решетки снаружи, приводит к равномерному сжатию жаберных мешков со всех сторон. Внутренние жаберные отверстия ведут из жаберных мешков в глотку или (у миног) в ее обособлен­ную нижнюю часть – дыхательную трубку, которая впереди снабжена клапаном, пропускающим воду лишь в одном направ­лении: из ротовой полости в дыхатель­ную трубку. Это устройство позволяет миногам вентилировать жабры, когда жи­вотное присасывается с помощью присасывательной воронки, расположенной впе­реди ротового отверстия, к добыче или какому-либо другому подводному объек­ту. В этом случае при дыхательных дви­жениях жаберной решетки вода входит и выходит через наружные жаберные отверстия (когда минога плывет, вода в жаберную систему поступает также через рот).

Совершенно иначе была решена пробле­ма интенсификации дыхания у предков челюстноротых, у которых жаберные дуги сохранили свою самостоятельность. При этом каждая жаберная дуга диф­ференцировалась на отдельные элементы (4 парных и 1 непарный – нижний, свя­зывающий две половины дуги и разные дуги друг с другом под глоткой), со­члененные друг с другом подвижно. Сокращение висцеральных мышц сжимает «гармошку» жаберных дуг; другая группа мышц может растя­гивать, расправлять сложенную «гармош­ку», восстанавливая первоначальный объем глотки. Эктодермальные жабры укреплены на жаберных дугах снаружи.

Способность независимых друг от друга висцеральных дуг энергично сжимать соответствующий участок глотки явилась у предковчелюстноротых предпосылкой (преадаптацией) для развития челюстного аппарата. Движения передних висцераль­ных дуг оказалось возможным исполь­зовать для сжимания захваченной в ротоглоточную полость добычи. Поскольку специальный аппарат для захвата и удер­живания добычи, очевидно, имеет для активно питающихся животных огромное приспособительное значение, естественный отбор благоприятствовал дальнейшему преобразованию одной из передних вис­церальных дуг в челюсти; произошла смена адаптивной роли (функции) соответствующей дуги. Новую адаптивную роль приобрела также следующая за челюстной так называемая подъязычная дуга: она дала опору области челюстных суставов, иее верхний элемент (гиомандибулярный) преобразовался в подвесок челюстей. В эво­люции бесчелюстных позвоночных челюст­ной аппарат так и не возник, что, вероятно, было связано с отсутствием соответствующихпреадаптаций (цельная жаберная решетка, работающая таким об­разом, как у круглоротых, не может быть полезной для захвата и удержива­ния добычи).

У наиболее примитивных современных челюстноротых позвоночных – акул, ска­тов, химер (класс хрящевых рыб) имеется 5…7 пар жаберных дуг, несу­щих по наружному краю мягкие соединительнотканные жаберные перегород­ки, на которых располагаются жаберные лепестки. Свободные края жаберных перегородок имеют вид ко­жистых складок, черепицеобразно налегающих друг на друга в направлении спереди назад и прикрывающих жаберные щели. Пространство сбоку от жабер­ных дуг, образованное совокупностью жаберных щелей между жаберными пере­городками и ограниченное сбоку их сво­бодными краями, называется околожабер­ной полостью. Жаберные лепестки, сидя­щие с двух сторон одной жаберной перегородки, составляют дыхательную еди­ницу, называемую жаброй. У большинства современных хрящевых рыб с одной стороны головы имеется 4 полных жабры (на передних жаберных дугах) и еще однаполужабра – на задней стороне жа­берной перегородки, укрепленной на подъязычной дуге. Кроме того, в брызгальце (рудиментарная жаберная щель между челюстной и подъязычной дугами) располагается так называемая ложножабра – рудимент жабры челюстной дуги, сохранившийся от тех времен, когда это дуга была устроена еще как типичная жаберная.

В брызгальцах и в ротовой полости вблизи рта имеются клапаны, препятствую­щие обратному (изнутри кнаружи) потоку воды при сжатии жаберных дуг, вызы­вающем повышение давления в глотке. При этом вода устремляется в около­жаберную полость, омывая жаберные ле­пестки, и далее через жаберные от­верстия наружу, отводя вбок свободные края жаберных перегородок. Затем жабер­ные дуги растягиваются, давление в глот­ке падает ниже такового во внешней среде, и вода снаружи начинает всасываться в глотку через ротовое отвер­стие и брызгальца (последние особенно сильно развиты у скатов, у которых они используются как основные «входные» отверстия вротоглоточную полость, когда эти рыбы лежат на морском дне). Засасыванию воды через жаберные щели препятствуют свободные края жаберных перегородок, прижимаемые друг к другу внешним давлением.

У химер (подкласс цельноголовых) жа­берные перегородки подъязычной дуги разрастаются назад как кожистые склад­ки, прикрывающие всю околожаберную полость и наружные отверстия жаберных щелей.

Дальнейшая значительная интенсифика­ция работы жаберного насоса произошла у костных рыб. У них, как и у химер, жаберные перегородки подъязычной дуги сильно разрослись назад, закрывая сна­ружи жаберные щели. В этих кожных складках развиваются накладные (кожные) окостенения, образующие с каждой сто­роны головы костную жаберную крышку (оперкулум). Свободным от окостенения остается лишь наружный (задний) край первоначальной жаберной перегородки. Жабры сохраняются на 4 передних (из 5) жаберных дуг. Жабер­ные перегородки редуцируются, а жаберные лепестки прикрепляются у боль­шинства костных рыб прямо к жаберным дугам (укороченные жаберные пере­городки сохраняются у некоторых при­митивных костных рыб, например у осет­ровых). Специальные мышцы могут отво­дить жаберную крышку вбок, увеличивая объем околожаберной полости; другой мускул возвращает жаберную крышку в исходное положение. Движения жаберных крышек стали у костных рыб основным механизмом вентиляции жабер. Характер­ный для хрящевых рыб нагнетательный (по отношению к жабрам) насос жаберных дуг и ротоглоточнойполости сменился у костных рыб более мощным всасывающим (разрежающим) насосом жаберных крышек и околожаберных полостей.

При отведении жаберной крышки вбок давление в околожаберной полости стано­вится ниже такового в ротоглоточной по­лости и во внешней среде. Вода из рото­глоточной полости проходит между жабер­ными дугами в околожаберную полость, омывая жабры (и сменяясь новой порцией воды, входящей из внешней среды через ротовое отверстие). Давление воды снаружи прижимает кожистую оторочку жаберной крышки к телу, препятствуя входу воды в этом направлении. На сле­дующей фазе дыхательного цикла жабер­ная крышка прижимается к телу, дав­ление в околожаберной полости стано­вится выше наружного, и вода устрем­ляется через щели позади жаберной крыш­ки наружу. Ее обратному течению в ротовую полость препятствуют жаберные лепестки, смыкающиеся друг с другом и играющие роль своеобразных клапанов. Централизованный разрежающий насос жаберной крышки у костных рыб обеспе­чивает более интенсивную вентиляцию жа­бер, чем индивидуальная (хотя и коорди­нированная) работа отдельных жаберных дуг у хрящевых рыб.

Брызгальца у костных рыб редуцируют­ся, а ложножабры сохраняются – на вну­тренней поверхности жаберных крышек. У личинок они еще играют роль в ды­хании, но у взрослых рыб обычно пре­образуются в особую эндокринную железу, контролирующую газообмен и аккумули­рующую кислород, который используется органами головы (в первую очередь – головным мозгом) при возникновении де­фицита растворенного в воде кислорода.

Газообмен с внешней средой включает два самостоятельных процесса – снабже­ние организма кислородом и выведение углекислого газа. Обычно обе дыхатель­ные функции осуществляются одним и тем же органом. Однако могут возникнуть условия, при которых разные свойства этих газов вызывают необходимость в раз­витии дополнительных органов дыхания – либо для получения кислорода, либо для выведения углекислого газа, в зависимости от того, какая из этих функций оказывается лимитирующей. Поскольку углекислый газ примерно в 30 раз более растворим в воде, чем кислород, для первичноводных животных лимитирующим фактором обычно становится дефицит кислорода. Это происходит чаще всего в неглубоких пресных водоемах, обычно как следствие интенсивных процессов разложе­ния в воде различных органических остатков (в основном растительных). Зна­чительное обеднение воды растворенным кислородом часто наблюдается в богатых растительностью слабопроточных водоемах (прудах, старицах, заводях, мелких заливах озер, частично пересыхающих в сухой се­зон реках) в жарком климате. В таких водоемах имеется обильная раститель­ность, отмирающая при неблагоприятных условиях и интенсивно разлагающаяся при высоких температурах.

Чтобы существовать в таких водоемах (привлекательных для рыб из-за обилия пищи), необходимы дополнительные орга­ны дыхания, способные усваивать кисло­род не из воды, а непосредственно из воздуха. Естественный отбор вырабо­тал такие органы у различных групп рыб, причем образовались они из разных участков пищеварительного тракта, куда рыба может заглатывать воздух и где сли­зистая оболочка достаточно богата крове­носными сосудами для осуществления га­зообмена между кровью и проглоченным пузырьком воздуха. Многим любителям аквариумных рыб хорошо известно поведе­ние некоторых тропических сомиков и обычных вьюнов, держащихся обычно у дна аквариума, но время от времени всплы­вающих к поверхности воды, чтобы заглотнуть воздух. У некоторых из этих рыб усвоение кислорода из проглоченной пор­ции воздуха происходит в области сред­ней кишки. Тропические рыбы из груп­пы лабиринтовых (бойцовые рыбки, или петушки, макроподы, гурами и др.) так­же могут использовать кислород воздуха – с помощью так называемого лабиринта, представляющего собой сложную систему складочек слизистой оболочки, обильно снабженных кровеносными сосудами и рас­положенных в углублении на спинной сто­роне глотки над двумя первыми жа­берными дугами.

Но наиболее древним органом воздуш­ного дыхания у позвоночных являются легкие. Вероятно, легкие имелись уже у древнейших костных рыб, что доказывается наличием у большинства современных видов, принадлежащих к различным группам костных рыб, либо собственно легких, либо гомологичного им органа – плавательного пузыря. Плава­тельный пузырь у большинства костис­тых рыб, входящих в состав подклас­са лучеперых, утратил роль дыхатель­ного органа и является гидростатическим аппаратом, регулирующим плавучесть ры­бы. Однако у более примитивных лучеперых рыб (костные ганоиды, некоторые виды костистых) плавательный пузырь продолжает использоваться и как орган воздушного дыхания.

Настоящие легкие имеются у двоякодышащих и многоперых рыб (у большинства видов легкие парные, но у австралийского цератода – непарное). Легкие отличаются от плавательного пузы­ря сохранением относительно широкой связи с пищеварительным трактом через гор­танную щель, открывающуюся снизу в самую заднюю часть глотки, и обильным кровоснабжением; в стенках легких имеют­ся многочисленные капилляры, служащие для газообмена между кровью и воздухом, заполняющим легкие. Легочные капилляры получают кровь из легочных артерий, начинающихся от четвертой пары вынося­щих жаберных артерий; обогащенная в лег­ких кислородом кровь по легочным ве­нам возвращается в сердце (или в печеночную вену). Этот дополнительный легоч­ный (или малый) круг кровообращения очень характерен для легких.

Плавательный пузырь у взрослых рыб либо совсем обособлен от пищеваритель­ного тракта, либо связан узким каналом со спинной стороной пищевода.

В эмбриональном развитии легкие воз­никают как вырост дна пищеварительного тракта на границе глотки и пищевода, а плавательный пузырь – как вырост крыши пищевода. Некоторые ученые интерпрети­руют эти различия как аргумент в пользу независимого происхождения легких и плавательного пузыря – как двух разных об­разований. Эта точка зрения получила бы существенное подтверждение, если бы у каких-либо рыб существовали оба органа одновременно, хотя бы на эмбриональ­ных стадиях – зачатки и легких, и плава­тельного пузыря. Но этого никогда не наблюдается: есть либо тот, либо другой орган. Притом у примитивных лучеперых рыб этот орган имеет, в сущности, про­межуточное состояние между плавательным пузырем и легкими; имеются такие виды костистых рыб, у которых плавательный пузырь связан не с верхней, а с боко­вой стороной пищевода.

По всей совокупности имеющихся данных представляется наиболее вероятным, что дополнительные органы воздушного дыха­ния впервые появились уже у древнейших костных рыб, обитавших в каких-то пресных водоемах, где периодически возникал де­фицит кислорода. Первый зачаток такого органа представлял собой небольшое выпя­чивание пищеварительного тракта на гра­нице глотки и пищевода, куда рыба загла­тывала маленький пузырек воздуха. Есте­ственный отбор способствовал постепенно­му увеличению этого органа, разраставше­гося назад – в область центра тяжести тела рыбы (заполненная газом полость в теле животного, обитающего в воде, должна располагаться над центром тяжести, иначе подъемная сила будет стремиться повер­нуть тело вокруг центра тяжести, затрудняя плавание). При этом возникла возмож­ность использовать этот газовый резервуар как гидростатический аппарат, с помощью которого (изменяя в нем давление газа) рыба может достичь нейтральной плаву­чести на определенной глубине, что обеспе­чивает значительную экономию энергию. Для рыб, обитающих в открытых во­доемах, где дефицит растворенного в воде кислорода наблюдается редко, эта новая гидростатическая функция легкого оказа­лась более важной, чем его первоначаль­ная дыхательная роль. Естественный отбор в этом случае благоприятствовал преоб­разованию легкого в плавательный пузырь. В этом направлении эволюционировали высшие лучеперые – костистые рыбы. Не­которые виды последних, уже полностью утратившие дыхательную функцию плава­тельного пузыря, вторично перешли к жиз­ни в закрытых водоемах с периодическим дефицитом растворенного кислорода. Этим видам пришлось развить новые ва­рианты дополнительных органов воздушно­го дыхания (лабиринт, кишечник и другие, упоминавшиеся выше). Но у ряда групп костных рыб (двоякодышащие, многоперые, костные ганоиды), с древних времен обитающих в тропических пресных во­доемах, где часто возникает дефицит кис­лорода, дыхательная функция легких пол­ностью сохранила свое значение. У кост­ных ганоидов через плавательный пузырь–легкое организм получает до 70…80 % всего необходимого кислорода. У двоякодышащих рыб, обитающих в условиях пе­риодически пересыхающих водоемов, лег­кие особенно сильно развиты, имеют ячеи­стую внутреннюю поверхность и могут полностью обеспечивать организм кисло­родом. Более того, африканская двоякодышащая рыба протоптерус и южноаме­риканский лепидосирен, даже находясь в хорошо аэрированной воде, регулярно ды­шат воздухом и, будучи в воде изоли­рованы от воздуха, задыхаются и поги­бают. Жабры у этих рыб (особенно на задних жаберных дугах) подверглись ча­стичной редукции и используются главным образом для выведения из организма уг­лекислого газа. Между жабрами и легки­ми произошло своего рода разделение двух функций газообмена – выведения уг­лекислого газа и получения кислорода.

Для вентиляции легких воздухом у рыб используется, в сущности, тот же самый механизм, что и для вентиляции жабер – движения жаберной перегородки подъ­язычной дуги с укрепленными на ней накладными костями. Однако если по отно­шению к жабрам насос жаберной крышки, как мы видели, является всасывающим, то по отношению к расположенным поза­ди и слепо замкнутым легочным меш­кам – нагнетательным, значительно менее эффективным. Для обмена воздуха в лег­ких рыба поднимается к поверхности во­ды, выставив над водой передний конец морды. Жаберные крышки при этом прижа­ты к телу. Затем рыба открывает рот, одновременно отводя вниз нижнюю часть подъязычной дуги с укрепленными на ней накладными костями – так называемыми яремными пластинами. Объемротоглоточной полости увеличивается, воздух вхо­дит в нее через рот (первая фаза вдо­ха). После этого открывается вход в гортан­ную щель. Находившийся в легких под несколько повышенным давлением отрабо­танный воздух выходит в ротоглоточную полость, смешиваясь в ней со свежим воздухом; избыток воздуха устремляется через рот наружу (выдох). Далее рыба закрывает рот и ныряет. Одновременно яремная область жаберной перегородки подъязычной дуги прижимается к телу, объем ротоглоточной полости уменьшает­ся, и давление в ней повышается. В ре­зультате новая порция воздуха проходит в легкие (вторая фаза вдоха).

Таким образом, у рыб, дышащих воз­духом с помощью легких, выдох про­исходит между двумя фазами вдоха, и в легкие в итоге попадает не чистый, а смешанный воздух. Малая эффективность такого механизма вентиляции легких оче­видна; она является результатом исполь­зования механизма жаберного насоса, при­способленного к вентиляции сквозных жа­берных щелей, для обмена воздуха в слепо замкнутых сзади мешкообразных легких. Новый орган дыхания обслуживается ста­рым механизмом вентиляции.

Предки наземных позвоночных – кистеперые рыбы, вероятно, также имели легочное дыхание, сходное с таковым современных двоякодышащих рыб, к кото­рым кистеперые близки по многим осо­бенностям своей организации и объединяются в одну группухоановых рыб, или саркоптеригий. Однако единственный доживший до нашего времени вид кистеперых рыб – латимерия – обитает в море, где дополнительный орган воздушного ды­хания рыбам не нужен. В связи с этим у латимерии легкие заполнены жировой тканью, что способствует некоторому по­вышению плавучести (хотя и не позво­ляетее регулировать, в противополож­ность плавательному пузырюлучеперых рыб).

В начале статьи мы указывали, что зна­чительные эволюционные преобразования дыхательной системы нередко играют роль ароморфозов, существенно повышающих уровень жизнедеятельности организма и являющихся важным этапом на пути морфофизиологического прогресса. В эволю­ции первичноводных позвоночных несом­ненным ароморфозами были: замена пассивного дыхания активным (связанная с развитием висцерального скелета и его мускулатуры), интенсификация дыхания при расчленении жаберных дуг на подвиж­ные отделы, дальнейшая интенсификация дыхания с усилением роли разрежающе­го насоса (развитие жаберной крышки). Легкие у рыб развились как частное приспособление (идиоадаптация, по терми­нологии А.Н. Северцова) к жизни в спе­цифических условиях – пресных закрытых водоемах с периодически возникающим дефицитом кислорода, растворенного в воде. Они приобрели значение ароморфоза лишь у наземных позвоночных, у кото­рых стали основным органом дыхания.

Дата добавления: 2015-05-10