Эволюция органов дыхания наземных позвоночных

Освоение суши было связано с переходом к дыханию кислородом воздуха. Органы водного дыхания – жабры – у наземных позвоночных во взрослом состоянии, как правило, атрофирова­ны. Однако низшие наземные позвоночные – земноводные – еще сохранили многие важные особенности дыхательной системы, характерные для их рыбообразных предков. (У обитающих в воде личинок современных земноводных имеются наружные жабры, кото­рые сохраняются в течение всей жизни при неотении – задержке онтогенеза с приобрете­нием способности к половому размножению на личиночной стадии (например, у аксолотлей – неотенических личинок саламандр – амбистом).)

В морфологическом отношении легкие амфи­бий устроены, по существу, довольно сходно с легкими двоякодышащих рыб. Это парные мешкообразные органы, открывающиеся в общую гортанно-трахейную камеру (вытянутую у некоторых хвостатых амфибий в короткую трубку – трахею, стенки которой поддержива­ются хрящевыми кольцами). В свою очередь, гортанно-трахейная камера открывается гортан­ной щелью в задней части дна ротоглоточной полости. Внутренняя поверхность легких у некоторых видов земноводных почти гладкая, у других – ячеистая (имеются перегородки первого, второго и третьего порядка, высту­пающие от стенок легкого в его полость и существенно увеличивающие поверхность газо­обмена). В стенках легких, как и у двоякодыша­щих рыб, имеются гладкие мышечные волокна.

Для вентиляции дыхательной системы земно­водные используют не ротовое отверстие, как рыбы, а короткие носовые ходы, открывающиеся наружными ноздрями во внешнюю среду, а внутренними ноздрями, или хоанами,– в перед­ней части крыши ротовой полости. У большинства рыб имеются две пары наружных ноздрей, служащих для обмена воды в органе обоняния. У двоякодышащих и кистеперых рыб задняя пара этих отверстий переместилась в ротовую полость и стала хоанами (отсюда общее название этих групп –хоановые рыбы), но носовые ходы у них используются также только для обслужи­вания органа обоняния. У земноводных эти ходы получают дополнительную функцию дыхатель­ных каналов.

Механизм вентиляции легких у амфибий, в сущности, тот же, что и у двоякодышащих рыб. После утраты жабер скелетные жаберные дуги подверглись частичной редукции, но сохранив­шаяся их часть срослась с элементами нижней части подъязычной дуги, образовав так назы­ваемый подъязычный аппарат – костно-хрящевую пластину, расположенную среди мышц дна ротоглоточной полости, которые представляют собой преобразованные мышцы жаберного ап­парата рыб. (Из преобразованных элементов жаберных дуг образуются у наземных позвоночных также гортанные хрящи – черпаловидные и перстне­видный, у млекопитающих, кроме того, и щито­видный.) При сокращении одной группы мышц подъязычный аппарат поднимается, сужая просвет ротоглоточной полости; другие мышцы совершают обратное движение, они могут также смещать подъязычный аппарат в горизонтальной плоскости. Эти движения используются при гло­тании пищи и при заглатывании воздуха в легкие (подобно тому, как это делается у двоякодышащих рыб).

Вентиляция легких у земноводных происходит в три этапа, или фазы. Первая фаза начинается с открывания ноздрей (в которых имеются особые клапаны), затем опускается подъязычный аппарат, и объем ротоглоточной полости увеличивается. Давление воздуха в ней понижается относительно атмосферного, и све­жий воздух входит через носовые ходы.

При наблюдении за живой лягушкой легко за­метить частые, но незначительные по размаху пульсации подъязычной области животного. Этими движениями лягушка постоянно обнов­ляет воздух в ротоглоточной полости (в слизи­стой оболочке которой имеются многочисленные капилляры, где также происходит дополнитель­ный газообмен) и в органе обоняния. Реже происходят более значительные движения подъязычной области – они-то и используются для обмена воздуха в легких.

На второй фазе дыхательного цикла откры­вается гортанная щель. В легких поддержи­вается относительно более высокое давление (сокращением гладких мышечных волокон в стенках самих легких, а также мышц брюшной области тела), благодаря которому отработан­ный воздух из легких устремляется в ротоглоточную полость (смешиваясь с поступившим туда на первой фазе свежим воздухом) и далее через носовые ходы наружу – выдох. Затем животное закрывает ноздри; подъязычный аппа­рат поднимается, что приводит к повышению давления в ротоглоточной полости. Находящийся в ней воздух заглатывается в легкие – вдох. Этим дыхательный цикл завершается.

Такой механизм вентиляции легких, основан­ный на действии нагнетательного насоса подъ­язычного аппарата, очевидно, имеет очень низ­кую эффективность. Однако значительно более высокое содержание кислорода в воздухе, чем в воде, позволяет земноводным довольство­ваться этим механизмом для обеспечения по­требностей организма в кислороде (чему способствует также общий низкий уровень метабо­лизма этих животных). Зато «узким местом» в газообмене амфибий становится проблема выве­дения из организма углекислого газа. Поскольку легкие никогда не сжимаются полностью, при каждом дыхательном цикле в них остается до­вольно большой объем застойного воздуха, обогащенного углекислым газом, высокую концентрацию которого в легочном воздухе невоз­можно существенно снизить при указанном меха­низме вентиляции дыхательной системы. Как известно, путем диффузии устанавливается рав­новесие парциального давления углекислого газа в легочном воздухе и в крови. При этом повы­шение концентрации углекислого газа в крови неизбежно привело бы к гибельному нарушению ее буферных свойств. У дышащих легкими рыб избыток углекислого газа выводится через жабры (поскольку углекислый газ обладает вы­сокой растворимостью в воде). При освоении древнейшими позвоночными суши по мере ре­дукции жабер параллельно должен был разви­ваться новый механизм для выведения из орга­низма избытков углекислого газа. У предков современных земноводных стали использоваться для этого кожные покровы (отметим, что дыха­тельную функцию имеют покровы и у тех рыб, у которых редуцирована чешуя). Кожа при этом получила богатое кровоснабжение.

Необходимость обеспечения дыхательной функции кожи вызвала цепь морфофизиологических ограничений и запретов, в значительной мере определивших многие особенности орга­низации и приспособительные возможности земноводных. Поскольку газообмен происходит в фазе водных растворов соответствующих газов, кожа земноводных должна быть постоянно влажной, что достигается за счет энергичной деятельности многочисленных слизеотделяющих кожных желез. При нырянии амфибий их кожа функционально до некоторой степени заменяет жабры – через нее происходит газообмен с водной средой. Для обеспечения кожного ды­хания кожа должна быть лишена защитных образований (типа чешуи и т. п.). Такие покровы легко проницаемы для различных растворенных веществ и плохо защищают организм от обезво­живания. В результате этого в морской воде амфибия непрерывно теряла бы влагу («вытяги­ваемую» из организма гипертонической окру­жающей средой). Поэтому море как среда оби­тания для земноводных закрыто. В пресной же воде, наоборот, организм амфибии непрерывно получает через покровы избыточную влагу, которую столь же интенсивно должны выводить из организма почки. На суше земноводные непрерывно теряют воду путем испарения с поверхности влажной кожи, поэтому они предпо­читают влажные местообитания и наиболее активны при высокой влажности воздуха. Необ­ходимость использования кожного дыхания оп­ределила и такую характерную особенность организации амфибий, как неразделенность желудочка сердца: в нем должна смешиваться кровь, поступающая в сердце от легких (через легочные вены в левое предсердие) и от кожи (через полые вены в венозную пазуху и далее в правое предсердие)⁴.

Роль кожи в общем газообмене относительно выше у амфибий с длинным и узким телом (тритоны, саламандры, червяги), у которых работа нагнетательного насоса подъязычного ап­парата для вентиляции длинных и узких легких особенно малоэффективна. У таких видов кожное дыхание значительно преобладает над легочным. Некоторые хвостатые амфибии вооб­ще утратили легкие и полностью перешли на кожное дыхание (семейство безлегочных сала­мандр, обитающих главным образом в Америке). У бесхвостых амфибий преобладает легочное дыхание.

У предков высших наземных позвоночных – амниот (включающих рептилий, птиц и млеко­питающих) – в дополнение к древнему, унасле­дованному от рыб нагнетательному легочному насосу подъязычного аппарата начал формиро­ваться новый механизм вентиляции легких. Этим механизмом стали изменения объема грудной части полости тела, где расположены легкие, посредством движений ребер, обусловленных сокращением мышц стенки тела. Этот способ вентиляции, обеспечивающий изменения объема самих легких и по принципу действия соответ­ствующий всасывающему (разрежающему) насо­су, гораздо эффективнее, чем нагнетательный насос подъязычного аппарата. В ходе эволюции примитивных амниот – древнейших пресмыкаю­щихся – были опробованы разные варианты вса­сывающего насоса, которые сохранились у раз­личных групп современных рептилий. Общим для них всех явилось формирование грудной клетки – скелетного комплекса, включающего грудные позвонки, ребра (нередко разделенные на два подвижных отдела) и грудину. Сокращение разных групп мышц изменяет положение груди­ны и ребер, сжимая и расправляя грудную клетку,

С развитием грудной клетки подъязычный аппарат потерял значение для вентиляции легких (но сохранил свою роль в глотательном меха­низме).

Формирование мощного всасывающего дыха­тельного насоса грудной клетки сняло те морфофизиологические эволюционные ограни­чения и запреты, которые у земноводных были следствием недостаточности вентиляции легких. Исчезла необходимость в дыхательной роли кожи, и кожный эпидермис у амниот подвергся интенсивному ороговению, на основе которого развились различные защитные итерморегуля­ционные приспособления (роговые чешуи, перья, волосы). Появилась возможность полностью раз­делить артериальную и венозную кровь в желу­дочке сердца, что открыло путь к развитию механизмов гомойотермии (поддержания по­стоянной температуры тела, независимой от температуры внешней среды), достигнутой у птиц и млекопитающих.

Легкие и дыхательные пути у пресмыкаю­щихся более сложно дифференцированы, чем у земноводных. Внутренние перегородки разде­лили полость легкого на сложную систему камер разного размера и воздушных ходов (особенно сложно устроены легкие у крокодилов). Трахея стала значительно длиннее (в связи с обособлением шейного отдела) и перед входом в легкие разделилась на два бронха, ведущих к легким.

У змей, с их длинным и узким телом, сохрани­лось лишь одно (правое) легкое. Вентиляция этого легкого при его значительной длине затруднена. Решилась эта проблема у змей путем развития так называемого воздушного мешка, представляющего собой тонкостенный пузыревидный орган, продолжающий легкое кзади. Стенки дыхательного мешка лишены респираторной ткани, и газообмен с кровью в этом органе не происходит. Благодаря наличию воз­душного мешка в легком змеи нет застойного воздуха – он остается в воздушном мешке, смешиваясь со свежими порциями воздуха при каждом вдохе. А легкое, таким образом, яв­ляется сквозным органом, через который воздух прокачивается при вдохе и выдохе в разных направлениях. В связи с тем, что змеи ползают, опираясь на концы своих ребер, обычный для амниот механизм движений грудной клетки у них не может функционировать. Изменения объема полости тела у змей происходят посредством движений средней части брюха, к которой прикрепляются специальные мышцы, на­чинающиеся от внутренней стороны ребер. Их сокращение несколько втягивает брюшную стен­ку тела внутрь.

Точно так же не может работать насос грудной клетки и у черепах, у которых ребра срослись с панцирем. У черепах объем легких изменяется сокращением разных групп брюшных мышц и движениями плечевого пояса.

У крокодилов всасывающий насос грудной клетки усилен поршнеобразными движениями печени, которая сокращением специального диафрагмального мускула, тянущегося к ней от костей таза, может несколько смещаться назад, что увеличивает объем грудной полости (вдох). Сокращение поперечных мышц живота возвра­щает печень в исходное положение (выдох).

Приспособленность к полету определила важ­нейшие особенности организации птиц, в част­ности особенности их дыхательной системы. Полет требует значительного повышения уровня процессов метаболизма и, следовательно, интенсификации газообмена. Эта интенсификация бы­ла достигнута у птиц чрезвычайно высокой степенью дифференциации легких и дыхатель­ных путей и формированием особого механизма вентиляции легких.

У птиц, как и у змей, легкие не являются слепым концевым отделом дыхательной систе­мы: позади легких дыхательные пути продол­жаются в целую систему воздушных мешков, расположенных в полости тела между различными органами и проникающих даже внутрь не­которых полых костей. При изменениях объема полости тела объем легких у птиц практически не меняется (см. ниже), и действие дыхательного насоса полностью определяется изменениями объема воздушных мешков. В полете дыхатель­ные движения синхронизируются со взмахами крыльев (сжатие некоторых воздушных мешков непосредственно определяется сокращением мышц, опускающих крылья).

Устройство дыхательной системы птиц очень сложно. Трахея разделяется на пару первичных бронхов, подходящих снизу к левому и правому легким. (В конце трахеи, перед ее разделением на бронхи, у птиц обособился особый отдел ды­хательных путей – задняя, или певчая, гортань, в которой расположен голосовой аппарат.) Войдя в легкое, первичный бронх отдает 4 брюшных, 7…10 спин­ных и разное число боковых вторичных брон­хов, а сам продолжается сквозь легкое (в каче­стве так называемого мезобронха), заканчиваясь позади него в брюшном воздушном мешке. Спинные и брюшные вторичные бронхи связа­ны друг с другом более тонкими парабронхами (их диаметр – 0,5…2,0 мм). Парабронхи пред­ставляют собой основные функциональные еди­ницы птичьего легкого. В их стенках имеются кольцевые гладкие мышцы, сокращение которых может изменять их просвет и регулировать поток воздуха. От парабронхов ответвляются и оплетают их со всех сторон воздушные капил­ляры – тончайшие трубочки (диаметром всего 3…микрон), тесно сплетенные с кровеносны­ми капиллярами. Здесь и происходит газообмен между кровью и воздухом, причем эффектив­ность этого процесса повышается благодаря тому, что воздух и кровь в воздушных и крове­носных капиллярах движутся навстречу друг другу (принцип противотока). Совокупность воз­душных капилляров образует огромную газооб­менную поверхность, но чрезвычайно малый диаметр капилляров вызывает опасность их спадения. Этому препятствует фосфолипидная пленка, покрывающая внутреннюю поверхность воздушных капилляров и уменьшающая силы поверхностного натяжения. Риск деформации и спадения воздушных капилляров уменьшается и благодаря указанному выше постоянству объе­ма легких. Кстати, постоянство объема легких и очень малый диаметр воздушных капилляров делают невозможным быстрое заполнение по­следних воздухом при вылуплении птенцов из яиц. Поэтому дыхательная система эмбрионов птиц заполняется воздухом медленно и посте­пенно – в течение 2… суток, предшествующих вылуплениюптенцов.

Благодаря особенностям расположения вто­ричных бронхов и воздушных мешков в разных отделах легких поддерживается постоянное направление потока воздуха: по спинным вторич­ным бронхам – внутрь, по брюшным вторичным бронхам и по всемпарабронхам – кнаружи. Газообмен у птиц происходит как на вдохе, так и на выдохе, поскольку в задние воздушные мешки, играющие основную роль в механизме вентиляции легких, через первичные бронхи по­падает еще не обедненный кислородом воздух, миновавший респираторную часть легких.

У большинства птиц описанная система воздухоносных путей дополнена еще вторичной сетью парабронхов, связывающих первичные бронхи и задние воздушные мешки. В этих дополнитель­ных парабронхах, снабженных воздушными капиллярами и еще более увеличивающих общую газообмен­ную поверхность легких птиц, воздух циркули­рует на вдохе и на выдохе в разных направле­ниях.

При всей сложности и высоком совершенстве органов дыхания птиц вполне очевидно, что их организация сложилась как дальнейшее разви­тие тенденций дифференциации дыхательных путей и камерных легких, намеченных уже у пресмыкающихся.

У предков млекопитающих решение этих же проблем шло по совершенно иному пути. Если у рептилий и птиц простое мешкооб­разное легкое разделялось внутренними перего­родками на все меньшие и меньшие камеры, при­обретая сложную внутреннюю структуру то у млекопитающих происходило своего рода умножение первоначальных простых однокамерных легочных пузырьков и сложная легочная структу­ра складывалась из их совокупности. Это доказы­вается особенностями эмбрионального развития легкого млекопитающих. В этом процессе не наблюдается стадий, которые соответствовали бы разделению на внутренние камеры целого мешкообразного легкого, подобно легким зем­новодных и пресмыкающихся. Вместо этого в эмбриональном развитии легкого млекопитаю­щих по мере роста зачаточных бронхиальных (или легочных) почек происходит их последо­вательное дихотомическое ветвление, 8–25-кратное. С каждым ветвлением происходит увеличение числа зачаточных дыха­тельных ходов, образующих сложное «бронхиальное дерево», концевые почки которого преобразуются в так называемые терминальные бронхиолы. Последние, в свою очередь, дают на­чало еще 3–6 альвеолярным ходам, заканчи­вающимся альвеолярными мешочками (альвео­лами).

Такой ход эмбрионального развития легких млекопитающих ставит их в особое положение по сравнению с легкими амфибий, рептилий и птиц. Вероятно, альвеолярные легкие возникли в ходе эволюции путем радикальной перестрой­ки самых ранних стадий эмбриогенеза этих органов. Такая форма эволюционных перестроек эмбрионального развития была названа А.Н. Северцовымархаллаксисом.

Легкие млекопитающих, образованные сово­купностью альвеол и ветвящихся бронхов, обыч­но не образуют компактныхмешковидных орга­нов, а разделены довольно глубокими вырезка­ми на крупные доли (число которых различно у разных групп млекопитающих).

Механизм вентиляции легких у млекопитаю­щих в принципе сходен с таковым у других амниот. Это всасывающий (разрежающий) насос, работа которого основана на изменениях объема грудной полости. Последняя у млекопитающих обособлена от брюшной полости грудобрюш­ной преградой – диафрагмой. Изменения объема грудной полости обусловлены не только движениями ребер и грудины, но в значительной степени также работой диафрагмы. Диафрагма имеет куполообразную форму и обращена вы­пуклой поверхностью в сторону грудной поло­сти, а вогнутой – в сторону брюшной полости, охватывая спереди (у человека – сверху) печень. Средняя часть диафрагмы перепончатая, пери­ферическая – мышечная. Мышцы диафрагмы в эволюции обособились из мускулатуры брюш­ной стенки тела. При их сокращении купол диафрагмы становится более плоским, ее сред­няя часть оттягивается назад. Объем грудной полости при этом существенно увеличивается. Дыхательный насос млекопитающих весьма совершенен, но строение легких не позволяет избежать сохранения в них определенного запаса застойного воздуха.

Органы дыхания млекопитающих и птиц обес­печивают такую интенсивность газообмена, ко­торая достаточна для достижения высокого уровня метаболизма, позволяющего возникно­вение гомойотермии. При этом необходимо отметить, что в целом интенсивность газообмена в легких птиц выше, чем таковая в легких млеко­питающих. Это обеспечивается высокой эффек­тивностью механизма вентиляции легких у птиц и огромной поверхностью газообмена; при срав­нении животных с одинаковой массой тела оказывается, что поверхность дыхательных ка­пилляров птицы примерно в 10 раз больше, чем поверхность легочных альвеол млекопитающего.

Одним из эволюционных достижений млеко­питающих является первичная переработка пищи в ротовой полости (пережевывание, смачивание слюной), которая существенно повышает эффек­тивность работы органов пищеварения. Посколь­ку хоаны у предков млекопитающих открывались в переднюю часть ротовой полости сверху, а гортанная щель – в глотку снизу, при обработке пищи в ротовой полости неизбежно возникала некоторая задержка дыхания. Это стало серьез­ной проблемой при достижении гомойотермии, требующей высокого уровня метаболизма и непрерывного интенсивного дыхания. Выход был найден в развитии вторичного нёба, отделив­шего верхнюю часть ротовой полости в качестве носового хода, открывающегося вторичными хоанами в задней части ротовой полости – практически над гортанной щелью, так что при пережевывании пищи дыхание не прерывается.

Мы уже подчеркивали, что дыхательная систе­ма часто является «узким местом» в организа­ции животных, определяя доступный для данной группы организмов уровень энергетики и мета­болизма. Эволюционные преобразования орга­нов дыхательной системы часто выступают как ароморфозы. В эволюции наземных позвоночных несомненными ароморфозами были развитие всасывающего дыхательного насоса грудной клетки у древнейших амниот – предков совре­менных пресмыкающихся, птиц и млекопитаю­щих, а также дифференциация структуры легких и дыхательных путей в филогенетических стволах птиц и млекопитающих. Первое из этих преобра­зований сыграло особенно важную роль: как мы видели, оно позволило устранить целый ряд эволюционных морфофизиологических запре­тов, характерных для организации земноводных, и открыло путь для быстрого развития многих важных перестроек различных систем органов, позволивших амниотам в полной мере освоить сушу как среду обитания.

Дата добавления: 2015-05-10