Гипоталамус

Велика роль гипоталамуса, как в развитии мотивационного поведения, так и в развитии связанных с ним эмоций. Гипоталамус, где сосредоточены двойные центры, регулирующие запуск и прекращение основных типов врожденного поведения, большинством исследователей рассматривается как исполнительная система, в которой интегрируются вегетативные и двигательные проявления мотивации, и в том числе эмоций. В составе эмоции принято выделять собственно эмоциональное переживание и его соматическое и висцеральное выражение. Возможность их появления независимо друг от друга указывает на относительную самостоятельность их механизмов. Диссоциация эмоционального переживания и его выражения в двигательных и вегетативных реакциях обнаружена при некоторых поражениях ствола мозга. Она выступает в так называемых псевдоэффектах: интенсивные мимические и вегетативные реакции, характерные для плача или смеха, могут протекать без соответствующих субъективных ощущений.

Анохин П.К. считал наиболее вероятным нервным механизмом усиления предсуществующих скрытых доминант действие восходящих активирующих влияний на кору со стороны гипоталамуса и ретикулярной формации, которые «питают» данную доминанту (Костандов и др., 2001).

Электрическое раздражение определенных нервных центров, расположенных в гипоталамической области, сопровождается не только возникновением первичных мотиваций, но и соответствующим поведением, ведущим к их удовлетворению (Батуев, 1991).

Наблюдения показали, что эмоциональные поведенческие реакции, вызванные электрической стимуляцией гипоталамуса, могут не только быть тождественны действиям и проявлениям, характерным для естественного поведения, но и иметь целенаправленное содержание. Раздражение перивентрикулярной зоны, перифорникальных структур вызывает яркие реакции защитного типа, не отличающиеся от естественных проявлений эмоционального поведения. У кролика агрессивно-оборонительная реакция при ярости возникала от раздражения области перивентрикулярного ядра до области переднего гипоталамуса (уровня зрительного перекреста) и каудальнее до области сильвиева водопровода (Вальдман, 1972). В частности, Олдс (1958) составил карту зон мозга, раздражение которых приводит к реализации явлений эмоционально-мотивационной сферы.

Особый интерес для физиологии мотиваций представляют эксперименты с самораздражением (Олдс, 1958). Оказалось, что раздражение определенных структур головного мозга (прежде всего ядер гипоталамуса) через вживленные электроды приводит к тому, что животное начинает нажатием рычага само включать ток, чтобы наносить себе раздражение. Эти мотивации обладают значительной энергетической силой и животные готовы преодолевать сложные препятствия ради достижения эффекта самораздражения (Батуев, 1991).

В ряде опытов были обнаружены интересные аспекты самостимуляции. Слабое раздражение латерального гипоталамуса вызывает генерализованную поисковую активность без обращения к находящимся в камере целевым объектам – пище, воде и т.д. Только при усилении интенсивности раздражения эти внешние стимулы становятся эффективными: животное начинает есть, иногда пить и т.д. При дальнейшем усилении ритмического или постоянного тока возникает реакция самораздражения (Симонов, 1981). Этот факт еще более интересен в свете того, что К.В. Шулейкина (1971) рассматривает латеральный гипоталамус в процессе пищевого поведения именно как подкрепляющую структуру (а не как «центр голода» по Ананду и Бробеку).

Мотивационные возбуждения существенно меняют конвергентные и дискриминационные способности нейронов разных отделов мозга. Например, раздражение пищевого центра латерального гипоталамуса приводило к тому, что нейроны сенсомоторной коры, ранее не отвечавшие на световые, звуковые и гуморальные раздражения, приобрели способность реагировать на них. С другой стороны, нейроны коры, не отвечавшие ранее на введение кроликам морковного сока, начинали реагировать на эти раздражения после стимуляции центра «голода» латерального гипоталамуса. Создается впечатление, что мотивационное возбуждение «настраивает» нейроны различных областей мозга на подкрепляющие воздействия (Батуев, 1991). При повышении мотивации увеличивается эффективность сохранения следов памяти (Костандов и др., 2003).

В подавляющем большинстве случаев те структуры, которые получают прямые волокна из медиального гипоталамуса, одновременно посылают свои аксонные коллатерали в это ядро. Циклический характер его связей должен быть принят во внимание при изучении механизмов мотивационного возбуждения. Во всех структурах гипоталамуса наблюдали медленные высоковольтные веретена (3-6-8 В 1 с) при наличии пищевого мотивационного возбуждения. Подобная организация является анатомической основой физиологических свойств мотивационного возбуждения (Шулейкина, 1971).

Первичный очаг возбуждения при формировании доминирующих биологических мотиваций (голод, жажда, секс) возникает в гипоталамических образованиях мозга (Павлыгина, 1956). Эти первичные очаги, в свою очередь, ведут к появлению вторичных очагов в других отделах мозга, где имеются предпосылки для продолжительного удержания следовых процессов. Первичный очаг в гипоталамусе возникает и поддерживается в первую очередь за счет гуморальных факторов, вторичные очаги в коре больших полушарий являются проекционными по своему происхождению и поддерживаются за счет широкой конвергенции к ним и множества суммирующихся здесь сенсорных влияний (Батуев, 1991).

Даже в процессе формирования мотивации наблюдается феномен латерализации. Высокие коэффициенты корреляции вызванных потенциалов фронтальной коры и гипоталамуса наблюдаются на фоне высокой пищевой мотивации. Более короткий латентный период наблюдается всегда в коре слева. В гипоталамусе же при непрочном условном рефлексе – слева, при прочном и 30% подкреплении – справа. Высокая левосторонняя скоррелированность вызванных потенциалов была сопряжена с мотивационной и двигательной составляющей целенаправленного поведения. Пороги мотивационных реакций при стимуляции левого – ниже. Левое оказывает более сильное влияние на сопряжение импульсации нейронов зрительной и сенсомоторной коры. При положительном эмоциональном состоянии в реакции самораздражения демонстрировалось правостороннее доминирование гипоталамуса (Ванециан, Павлова, 2003).

Мотивационное возбуждение находит свое выражение в специфическом распределении межимпульсных интервалов и образовании характерной пачечной активности. Такая активность становится характерной как для гипоталамуса, так и для гиппокампа, хвостатого ядра, сенсомоторной, зрительной и орбитальной коры (Журавлев, 1987). Эта активность усиливается при возрастании потребности, при возникновении препятствий и удовлетворению доминирующей мотивации. Амплитуда потенциалов увеличивается в зависимости от сроков депривации (Тарасова и др., 1987). Достижение же цели поведенческого акта сменяется в нейрограмме регулярной активностью (Батуев, 1991).

Стимуляция гипоталамуса, имитирующая естественные процессы мотивационного возбуждения, позволяет наблюдать естественный ход распространения мотивационного возбуждения. Корковый и гиппокампальный ответ при стимуляции переднего гипоталамуса очень сильно подавляется, а при стимуляции заднего – возрастает. Порог возбудимости этой структуры снижается.

Стимуляция заднего гипоталамуса вызывает корковую десинхронизацию и появление тета-волн в гиппокампе, которое является признаком эмоционального стресса, и медиальном таламусе (Симонов, 1981; Ведяев, 1987). Изменения сохраняются и после прекращения стимуляции. Стимуляция переднего гипоталамуса (8 Гц) вызывает появление медленных волн и веретен в коре. Возбуждение переднего гипоталамуса вызывает появление неокортикальных медленных волн, подавление активности заднего гипоталамуса и заменяется быстрыми низкоамплитудными волнами. При этом активируется путь, проходящий через специфические ядра таламуса, без участия ретикулярной формации. Напротив, возбуждение переднего гипоталамуса, вызывающее веретенообразную активность новой коры, также угнетает задний гипоталамус – в этом случае активируется путь, проходящий через ретикулярную формацию и неспецифические ядра таламуса, то есть через те ядра, которые, очевидно, ответственны за вовлечение и генерацию корковых альфа-волн.

Воздействия гипоталамуса не ограничиваются неокортексом, его влияние распространяется в частности на гиппокамп. ЭЭГ при регистрации от гиппокампа представляет смесь волн с тремя частотами: медленные волны (3-8 Гц), промежуточные волны (14-20 Гц) и быстрые волны (25-30 Гц). Медленные волны являются показателями активности заднего гипоталамуса, а быстрые и промежуточные волны – выражение активности переднего гипоталамуса (Лабори, 1974).

При раздражении некоторых структур гипоталамуса, возникают эффекты, которые позволяют судить о влиянии гипоталамуса на работу вегетативной нервной системы. Изолированное электрическое раздражение заднего ядра вызывает повышение активности симпатического отдела вегетативной нервной системы, в том числе и торможение двигательной реакции кишечника. Резкое прекращение раздражения приводит к резко выраженной летаргии, падению интенсивности обмена веществ, снижению температуры тела, к полному исчезновению наблюдаемых при раздражении этих ядер ярких симпатических эффектов. Раздражение передней группы ядер ведет к стойкой полиурии, моторным нарушениям в желудочно-кишечном тракте, изменениям в сердечно-сосудистой деятельности по вагусному типу и ряду других состояний, свойственных для активности парасимпатической нервной системы (Толочко, Князев, 1996).

Дата добавления: 2015-05-10