Синтетическая теория эволюции

ЛАМАРК

Жан Батист Пьер Антуан де Моне, шевалье де Ламарк (1744—1829)преобрел известность как ботаник, автор трехтомника «Флора Франции». Ламарк по своим взглядам был деистом.

В 1809 г. вышел главный труд Ламарка «Философия зоологии», который был недостаточно оценен современниками и вызвал в свое время немало нападок, но который-то и обессмертил его имя. В этой книге изложена эволюционная теория Ламарка.

v Виды находятся в состоянии постоянного движения, т.е. постепенно изменяются, превращаясь в другие виды

v Ход эволюции – от простого к сложному (возрастающая сложность строения живых тел). Это ступенчатое повышение организации называется градацией. Исходя из этого, естественная классификация организмов должна отображать процесс развития от низших форм к высшим.

v Факторы определяющие градацию организмов – это воля Творца, которая определила развитие жизни от простых форм к сложным.

v Новые виды и новые приспособления возникают (это утверждается впервые, ранее только изменяемость видов – трансформизм).

v Приспособительная эволюция растений: изменение среды→адекватная морфологическая реакция растений (стрелолист)→наследственное закрепление новой организации.

v Приспособительная эволюция высших животных основана на проявлении воли (поведении), которая их побуждает к определенным действиям: изменение среды→изменение потребностей→выработка новых привычек→ упражнение органов в соответствии с новыми привычками→усиленное развитие упражняемых органов и редукция неупражняемых→ наследственное закрепление новой организации.

Главный фактор эволюции по Ламарку – это адекватное прямое влияние среды. Эта гипотеза об адекватности влияния среды на наследственность организма обычно называется «наследованием приобретенных признаков». Так, по Ламарку, длинная шея, свойственная многим болотным птицам, есть результат двух процессов: 1) тренировки на удлинение шеи у птиц, не желавших нырять для того, чтобы достать корм со дна, и 2) желания удлинить шею, вызвавшего прилитие крови и усиленный рост шеи. Оба этих фактора, по Ламарку, ведут к сходному эффекту в онтогенезе, и результаты адекватной изменчивости наследуются. Эти идеи Ламарка были взяты на вооружение ламаркизмом и составляют его ядро.

Недостатки теории Ламарка:

· С точки зрения современных представлений, ему не удалосьраскрыть причин появления приспособительных признаков.

· Движущие факторы эволюции раскрыты им не был.

Что касается самой теории Дарвина, то ее можно свести к пяти основным пунктам, которыми являются: 1) изменчивость; 2) борьба за существование; 3) естественный подбор; 4) расхождение признаков; 5) наследственность. Каждый из них должен быть рассмотрен отдельно.

Изменчивость организмов является краеугольным камнем, как теории Дарвина, так и всякой другой эволюционною теории. Однако во времена Дарвина все сведения об этом важном явлении находились в зачаточном состоянии, и для более глубокого проникновения в его сущность он избрал совершенно правильный путь, обратившись к тому источнику, который и теперь является для этого самым важным, именно — к изменчивости в прирученном состоянии у наших домашних животных и культурных растений.

Каково бы ни было влияние внешних условий — непосредственное на организацию или опосредованное т. е. через половые органы, изменения организмов, которые при этом появляются, могут быть двух родов — определенными или неопределенными. Определенными изменениями могут быть названы те, которые появляются в одинаковой форме у всего потомства особей, подвергнувшихся какому-либо внешнему воздействию, например, начавших питаться новой пищей, попавших в новые климатические условия или выработавших в себе какую-либо новую привычку и переставших употреблять известный орган и т. д. Напротив, неопределенными, или колеблющимися, изменениями следует называть те, которые появляются у организмов под влиянием новых условий не в каком-нибудь одном, а в самых различных направлениях, обусловливая собою то, что называют индивидуальной изменчивостью, т. е те слабые различия, которыми и отличаются друг от друга особи каждого вида.

Дарвин анализируя породы или разновидности домашних животных и растений устанавливает чрезвычайно важный факт, именно, что «прирученные разновидности одного и того же вида отличаются между собой так же, как и ближайшие виды одного рода в естественном состоянии, только различия эти в большинстве случаев не так резки». Факт этот во время Дарвина не был совершенно нов, но лишь Дарвин придал ему надлежащее значение и сделал из него соответствующие выводы.

В своей «Автобиографии» Дарвин рассказывает, что в 1838 г, ему случайно пришлось прочесть трактат Мальтуса «О народонаселении», в котором говориться, что размножение идет в геометрической прогрессии, а увеличение средств существования только в арифметической, откуда неизбежно вытекают все отрицательные стороны человеческой жизни, как голод, болезни и т. д. Вероятно, такой закон должен существовать повсеместно — при размножении всех живых существ, и благодаря этому должно происходить массовое их истребление и ожесточенная борьба между всеми организмами за жизнь или, как он назвал ее, борьба за существование.

Не следует понимать термин «борьба за существование», предостерегает Дарвин, слишком буквально. Напротив, это выражение следует применять в широком и метафорическом смысле слова, т. е. в смысле жизненной конкуренции. В этом смысле можно говорить и о борьбе хищников между собой за пищу, и о борьбе растений с засухой, и о борьбе других растений между собой за место на земной поверхности и т. д. Подобного рода конкуренция с неизбежностью вытекает из той тенденции к быстрому размножению, которая свойственна всем живым существам и благодаря которой каждое из них, не подвергайся оно истреблению, быстро заполнило бы собою всю Землю.

Сюда относятся недостаток пищи, различного рода неблагоприятные климатические условия, эпидемии и, наконец, те сложные отношения, которые связывают многие организмы друг с другом, так что изменение численности одного вида приводит к уменьшению или увеличению другого.

Результатом борьбы за существование является естественный подбор, или «сохранение избранных пород в борьбе за жизнь».

Неизбежность естественного отбора, вытекает из сопоставления двух установленных им раньше фактов:

· множества незначительных, последовательных изменений, характерных для всех организмов,

· борьбы за существование.

В самом деле, раз в результате последней гибнет множество особей и сохраняются лишь немногие, то ясно, что именно особи, обладающие каким-либо, хотя бы незначительным преимуществом перед остальными, имеют наибольшие шансы выжить и остаться победителями в этой жизненной борьбе. С другой стороны, всякое изменение, сколько-нибудь вредное, неукоснительно устраняется и исчезает в процессе естественного подбора. «Сохранение полезных индивидуальных различий или изменений и уничтожение вредных я и назвал естественным подбором, или переживанием наиболее приспособленных», — говорит Дарвин.

Однако чем же можно доказать действительное существование подобного процесса в природе и нельзя ли иллюстрировать и его какими-нибудь реальными фактами? Таких фактов в распоряжении Дарвина не было.

Хотя Дарвин и говорит в одном месте своего «Происхождения видов», что он не видит предела для той изменчивости, которая могла возникнуть в течение долгого времени в силу естественного подбора, но ясно, что происхождение систематических единиц выше вида требует еще какого-то дополнительного объяснения. В качестве последнего Дарвин и предложил в «Происхождении видов» свой принцип расхождения признаков.

В более подробном очерке 1844 г. Дарвин снова подтверждает, что «согласно этой теории все до сих пор известные организмы являются потомками, вероятно, менее, чем десяти исходных форм» — по числу типов животного царства и главных отделов растительного. «На основании начала естественного отбора, сопровождаемого расхождением признаков, не представляется невероятным, чтобы от какой-нибудь низкоорганизованной и промежуточной формы могли развиться как животные, так и растения, а если мы допустим это, мы должны допустить, что и все органические существа, когда-либо жившие на Земле, могут происходить от одной первобытной формы. Но этот вывод опирается главным образом на аналогию, и несущественно, будет ли он принят или нет».

В числе основных пунктов теории Дарвина - наследственность. И действительно, это наименее разработанный пункт его теории, который в силу этого почти не фигурирует в «Происхождении видов». Зато в своей более поздней книге «Изменения животных и растений в состоянии приручения» Дарвин уделяет ему много места, посвящая вопросам наследственности целый ряд глав (XII—XIX, XXVII).

Он пишет, что новые признаки появляются в результате скрещивания и объясняет это скрытым состоянием соответствующих особенностей, рассматривает явления преимущественной передачи признаков, наследственности, ограниченной полом и в соответствующие периоды жизни, и, наконец, подробно разбирает все данные о скрещивании и о плодовитости гибридов.

Нельзя не отметить, что в нескольких местах своей книги Дарвин определенно описывает случаи типичнейшего моногибридного расщепления по Менделю у львиного зева, мышей, кроликов, приводя даже характерные для этого цифры, но при этом он совершенно не отдает себе отчета, что имеет дело с чрезвычайно важной закономерностью.

Уже в 20-е годы, когда многие биологи считали ниспровержение дарвинизма состоявшимся актом и спор шел лишь о том чем его заменить, в недрах менделевской генетики созревали новые представления, которые впоследствии позволили преодо­леть кризис в развитии эволюционной теории.

Наш соотечественник, замечательный зоолог и генетик С. С. Четвериков (1880—1959), сде­лал первый решающий шаг к сближению генетики с дарвиниз­мом. Его классическая работа «О некоторых моментах эволюци­онного процесса с точки зрения современной генетики», опубли­кованная в 1926 г., должна быть отнесена к основополагающим как для генетики популяций, так и для теории эволюции. Четвериков показал, что природные популяции дрозофил (Drosophila melanogasler) насыщены разнообразными рецессив­ными мутациями и с помощью отбора включают в свой генофонд все новые и новые мутации. Это открытие позволило снять одно из существенных возражений дарвинизму — тезис онехватке материала для естественного отбора. Оказалось, что отбор работает не только с вновь возникающими мутациями, а прежде всего с огромным фондом мутаций, издавна накопленных в популяции.

В 1927 г. другой советский биолог, Ю. А. Филипченко (1882—1930), предложил разделить эволюцию на два пронесса: микроэволюцию, т. е. дивергенцию от популяционного до видового уровня, и макроэволюцию, т. е. дивергенцию на уров­не выше вида. Это разделение оказалось очень полезным длядальнейшего развития теории эволюции.

Вслед за созданием Четвериковым экспериментальной генетики популяций возникает и теоретическая популяционная генетика. Классические работы англичанина Р. А. Фишера (1890-1962) «Генетическая теория естественного отбора» (1930) и мексиканца С. Райта (1889—1982) «Эволюция в менделевских популяциях» (1931) продолжили синтез генетики и дарвинизма.

На этой основе постепенно начала вызревать новая концепция, которую мы теперь называем синтетической теорией эволюции. Она явилась плодом коллективных усилий биологов разных специальностей. Для ее создания были использованы данные | генетики популяций, экологии, систематики, биогеографии, эволюционной морфологии, эмбриологии, палеонтологии и некото­рых других наук, сцементированные углубленной разработкой учения об естественном отборе.

Важную роль в подготовке синтетической теории эволюции сыграла монография Ф. Г. Добжанского (1900—1975) «Гене­тика и происхождение видов» (1937), подводившая итог бур­ному десятилетию становления и развития популяционной гене­тики в ее синтезе с дарвинизмом. Однако свое официальное название «синтетическая теория» новая концепция получила в начале 40-х годов, когда были опубликованы сводка интернационального коллектива «Новая систематика» (1940) и знаменитая книга английского эволюциониста, биолога и мыслителя Джули­ана Хаксли (1887—1975) «Эволюция: современный синтез» (1942).

Синтетическая теория эволюции (СТЭ) выдвинула представ­ление о популяции как элементарной единице эволюционного процесса. В этом отношении она отличается от всех предшест­вующих эволюционных теорий, признававших элементарной еди­ницей эволюции особь или даже независимую часть особи (при­знак, по Вейсману). Но во всех других отношениях СТЭ явля­ется непосредственным продолжением и развитием теории Дар­вина. Можно сказать, что СТЭ - это современный вариант дар­винизма.

Дата добавления: 2015-05-10