Завдяки яким системам здійснюється транспорт макромолекул між різними компартментами клітини?

Порівняйте будову внутрішньої мембрани мітохондрії та внутрішньої мембрани ядра.

Які із внутрішньоклітинних мембран за структурою та хімічним складом є найбільш подібними до плазматичної мембрани? Чому?

Найбільш близькими за структурою та хімічним складом до плазмалеми будуть мембрани первинних ендосом. Вони тільки-но відокремились від плазмалеми, тому, після відділення від них адаптер них комплексів і клатрину будуть ідентичними зовнішній клітинній мембрані. До злиття з лізосомою. =)

Внутрішня мембрана мітохондрії утворює кристи, містить більш ніж 100 різних поліпептидів і має дуже високе співвідношення фосфоліпідів до білків (більш ніж 3:1 за вагою, тобто приблизно 1 білок на 15 молекул фосфоліпідів). Додатково, внутрішня мембрана багата на незвичайний фосфоліпід кардіоліпін, який є зазвичай характеристикою бактерійних плазматичних мембран.

Внутрішня мітохондріальна мембрана містить білки з чотирма видами функцій:

-Білки, що проводять окислювальні реакції респіраторного ланцюжка.

-АТФ синтаза, яка виробляє в матриксі АТФ.

-Специфічні транспортні білки, які регулюють проходження метаболітів між матриксом і цитополазмою.

-Системи імпорту білків.
Ядро: Внутрішня мембрана розтягнута на так званій ядерній пластинці, що являє собою сітку мікрофіламентів, складених білками ламіни (проміжні філаменти), які відіграють важливу роль при мітозі та мейозі. В ядерній пластинці розрізняють 4 типи ламінів: А, В1, В2, та С. Окрім армуючої функції, ядерна пластинка використовується як структура для утримання хромосом в сталому положенні.

Уніпорт — просте перенесення певної розчинної речовини з одного боку мембрани на інший. Коли перенесення однієї розчинної речовини залежить від одночасного чи послідовного перенесення іншої в тому самому напрямку це симпорт, а якщо в протилежному — антипорт.

Мікротрубочки можуть переміщувати внутрішньоклітинні компоненти або за рахунок збиранна-розбирання (тредмілінг), або за рахунок білків-моторів, які рухаються по мікротрубочках, як по рейках. До таких білків належать динеїн та кінезин. Вони одним кінцем прикріплюються до мікротрубочок, а іншим – до внутрішньоклітинної структури, яку слід перемістити. Використовуючи енергію гідролізу АТФ, білки-мотори рухаються мікротрубочці й, будучи зв’язаними іншим кінцем з органелою тягнуть її за собою. Динеїн рухаеться по мікротрубочці від + до -, а кінезин від – до + кінця.

Мікрофіламенти також мають + та - кінець і здатні до тредмілінгу як і мікротрубочки - за рахунок збирання-розбирання можуть виконувати транспорт речовин між компартментами клітини. Також по мікрофіламентах рухаються білки-мотори, але на відміну від мікрофіламентів - це білок міні-міозин.

Пори в ядерній оболонці (ядерно-поровий комплекс) організовані за участю спеціальних білків з загальною назвою нуклеопорини. Для ядерної пори характерна симетрія восьмого порядку (октагональна) – більшість білків в її складі представлені в кількості, кратній восьми. За даними електронної мікроскопії ядерна пора є досить лабільною структурою, який у відповідь на різні стимули може змінювати свій радіус і, можливо, провідність.
Через ядерно-поровий комплекс відбувається обмін речовинами між ядром і цитоплазмою. Нуклео-цитоплазматичний транспорт можна поділити на пасивний і активний. Пасивний транспорт відбувається за рахунок дифузії речовин через пори. Дифундувати через заповнені водою канали в ЯПК можуть іони, малі метаболіти і глобулярні білки до 60 кДа. Через ЯПК активно транспортуються великі білки і рибонуклеопротеїнові комплекси білше 25 нм в діаметрі, які не можуть проходити за рахунок дифузії. В активному транспорті макромолекул через ЯПК беруть участь спеціальні білки транспортини, які формують транспортний комплекс і забезпечують специфічність транспорту. Відповідно до їх ролі в транспорті, їх ще поділяють на експортини (транспорт ядроцитоплазма) і імпортини (цитоплазма ядро). Спочатку в донорному компартменті (звідки субстрат транспортується) відбувається формування комплексу вантаж/транспортини. Потім комплекс тимчасово закріплюється на білках ядерної пори, розпізнається і транслокується через неї в акцепторний компартмент (в який спрямований транспорт). Далі комплекс дисоціює, а вантаж вивільнюється. Транспортини, які брали участь в утворенні комплексу, повертаються в донорний компартмент. Білки-транспортини, що переносять різні види РНК і рибонуклеопротеїнів з ядра в цитоплазму, мають в своєму складі спеціальні короткі амінокислотні послідовності – сигнали ядерного експорту, завдяки яким вантаж пропускається через пору. Білки ж, які транспортуються з цитоплазми в ядро, несуть подібні послідовності іншого складу (сигнали ядерної локалізації) безпосередньо в своїй молекулі. Серед транспортинів є як суто специфічні для переносу певних молекул, так і такі, що можуть транспортувати декілька різних субстратів.

-проміжний ендоплазматичний ретикулюм — від нього відокремлюються мембранні пухирці, котрі переносять мембранний і глікопротеїдний матеріал до Апарату Гольджі (АГ).
АГ виконує ряд важливих функцій, одна з яких - конденсація секреторного продукту і формування секреторних гранул.
У комплексі Гольджі відбувається остаточне формування клітинних секретів, що містять глікопротеїди і глікозаміноглікани. Таким чином, у комплексі Гольджі відбувається дозрівання секреторних гранул, які переходять у міхурці, і переміщення цих міхурців у напрямку плазмолеми. Остаточний етап секреції — це виштовхування сформованих (зрілих) міхурців за межі клітини. Виведення секреторних включень з клітини здійснюється шляхом вмонтовування мембран міхурця в плазмолему і виділення секреторних продуктів поза клітину.
Клатринові пухірці беруть участь у перенесенні білків і глікопротеїдів.Для проходження шляху необхідне сигнал- маркер. У випадку лізосомних білків це М-6-ф. За нормальних умов маркер розпізнається у транс-сітці Голджі специфічними рецепторами, які збираються разом і переносять лізосомні білки та глікопротеїди до складу клатринових облямованих пухирців. Після розбирання клатринової облямівкм ці пухірці можуть злитися з лізосомами і передати їм пул необхідних білків і глікопротеїдів. Клатринові облямовані пухирці також можуть перенести М-6-Ф- рецептори назад до ТСГ.
- транспорт до плазматичної мембрани та конститутивний екзоцитоз: також починаються у ТСГ, але замість М-6-Ф маркеру, на продуктах присутні олігосахариди з 2 N-ацетилгюкозамінів, 3 маноз, ще 2 N-ацетилгюкозамінів, галактози та сіалової кислоти.

- деякі органели, як мітохондрії, хлоропласти та пероксисоми імпортують білки з цитоплазми по сигналам у первинній амінокислотній послідовності.
-обмін ліпідами відбувається не тільки за рахунок везикулярного транспорту, а й білків-переносників. (наприклад обмін мітохондрія-ЕПС).

Дата добавления: 2015-05-07