Подальший розвиток теорії еволюції. Головні напрями еволюції

У подальшому розвиток еволюційної теорії був пов’язаний із розвитком генетики, екології, з експериментальним вивченням боротьби за існування й природного добору, з розвитком популяційної і молекулярної біології.

Саме генетика виявилася тією наукою, завдяки якій вдалося розшифрувати механізм дії відкритих Дарвіном та Уоллесом чинників еволюції. Головну роль у цьому відіграв такий розділ генетики, як генетика популяцій. Саме він дав можливість обґрунтувати вчення про мікроеволюцію.

Мікроеволюція — еволюційні процеси, що відбуваються усередині виду (на рівні окремих чи суміжних популяцій). У рамках вчення про мікроеволюцію сформульовано уявлення про елементарну одиницю еволюції, елементарний еволюційний матеріал і чинники еволюції.

Елементарна одиниця еволюції — популяція. Популяція являє собою сукупність особин одного виду, які вільно схрещуються між собою, населяючи певний простір протягом еволюційно тривалого часу (ареал); популяція формує власну екологічну нішу, має свою генетичну систему (генофонд); вона частково ізольована від інших таких жесукупностей.

Популяція є найменшим надіндивідуальним утворенням, що має власний еволюційний шлях. У популяції відбувається боротьба за існування й природний добір. Особина не має власного еволюційного шляху, тому що вона короткочасно вміщує в собі лише незначну частину генофонду виду і не може змінюватися в поколіннях (у кожному наступному поколінні будуть уже інші особини). Популяція зберігає в собі протягом тривалого часу значну частину генофонду виду і змінюється в поколіннях.

Елементарний матеріал еволюції. Завдяки успіхам у галузі генетики значно розширилися уявлення про мінливість як чинник еволюції. Останнє випливає безпосередньо з тих уявлень про природу й форми мінливості, розуміння яких прийшло в науку завдяки роботам Г. Менделя, Г. де Фриза, Т. Г. Моргана, М. В. Тимофєєва – Ресовського, М. І. Вавилова й ін. Адже успадковуються тільки ті зміни, що безпосередньо впливають на структуру генетичного матеріалу репродуктивних клітин. Зміни, не пов’язані з порушенням генетичного матеріалу, не успадковуються. Залежно від цього розрізняють спадкову (генотипну) і неспадкову (модифікаційну) мінливість.

Генотипна мінливість є основою різноманітності живих організмів і матеріалом для еволюції. Своєю чергою, вона складається з мутаційної і комбінаційної мінливості.

Мутації — це рідкісні, випадкові стійкі зміни генотипу, що зачіпають увесь геном, цілі хромосоми, їх частини або окремі гени. Тому розрізняють три типи мутацій – геномні (зміна числа хромосом), хромосомні (зміна структури хромосом) та генні (зміна структури гена). Мутаційної мінливості зазнають усі морфологічні ознаки, включаючи такі біологічно важливі, як загальна життєдіяльність, фертильність, здатність до розмноження. При цьому ефект їх частіше негативний, ніж позитивний. Однак умови середовища змінюються, і те, що було шкідливим за одних умов середовища, може виявитися корисним за інших умов.

Численні дослідження поведінки природних популяцій різних видів роду Drosophila, підкріплені проведенням експериментів на лабораторних популяціях цих видів, показали, що еволюція ніколи не відбувається шляхом простого нагромадження мутантів. Виявилося, що у природних популяціях діє механізм “знешкодження” мутацій, який полягає у зміні їх фенотипного вираження. У цьому механізмі, що здійснюється під пильним контролем природного добору, беруть участь ще дві форми мінливості: комбінаційна й модифікаційна.

Основою комбінаційної мінливості є статеве розмноження, яке відповідає за комбінування генетичного матеріалу й забезпечує щоразу формування нового унікального генотипу й фенотипу. Завдяки комбінаційній мінливості реалізується механізм “знешкодження” фенотипного вираження мутацій шляхом переведення їх у гетерозиготний стан, у якому багато мутацій підвищують відносну життєздатність особин.

Модифікаційна мінливість не є спадковою, однак вона бере участь у дії механізму “знешкодження” мутацій, тому що природний добір зберігає найбільш вигідні форми реагування тієї чи іншої мутації на зовнішнє середовище, формуючи в такий спосіб норму реакції (генетично детерміновані межі модифікаційної мінливості).

Головні чинники еволюції розділяються на ті чинники, які постачають матеріал для добору; чинники, які сприяють розбіжностях в ознаках (дивергенції) і формуванню репродуктивної ізоляції; і чинники, які спрямовують еволюцію.

Мутаційний процес — постійно діючий елементарний чинник еволюції, який спричиняє тиск на популяцію. Здатність до спонтанного виникнення мутацій під дією як зовнішніх, так і внутрішніх факторів є фундаментальною властивістю живої матерії. Серед зовнішніх джерел спонтанного мутагенезу найважливішими є такі:

· природний фон іонізуючого випромінювання, який створюють радіоактивні речовини, що надходять у дуже малих кількостях в організм із їжею; а також космічні промені, що досягають земної поверхні;

· ультрафіолетове випромінювання;

· віруси, які вражають усі живі істоти.

До внутрішніх джерел належать випадкові ушкодження хромосом і генів упродовж нормальних метаболічних процесів, що відбуваються у клітині. При цьому, спонтанні мутації являють собою випадкові помилки у функціонуванні тих молекулярних механізмів, які забезпечують процеси реплікації, репарації та рекомбінації. Будучи невизначеним і випадковим, мутаційний процес як чинник еволюції не визначає її спрямованості, а лише постачає елементарний “сирий” матеріал для добору.

Інший чинник, який дає матеріал для добору, – це рекомбінаційний процес, що є основою комбінаційної мінливості і являє собою утворення нових комбінацій генів упродовж мейозу в результаті розбіжності гомологічних хромосом і кросинговеру та при об’єднанні гамет у момент запліднення. Випадковий і нецілеспрямований характер усіх цих подій визначає такий же характер самого рекомбінаційного процесу.

Матеріал для добору можуть постачати й інші чинники – дрейф генів (генетико-автоматичні процеси), популяційні хвилі (коливання чисельності особин у популяції) і міграційний процес (потік генів). Останній може постачати нові алелі в популяцію.

Одним із важливих чинників є ізоляція, що являє собою виникнення будь-яких бар’єрів, які порушують панміксію, тобто перешкоджають схрещуванню і цим сприяють накопиченню й закріпленню розбіжностей між популяціями й окремими частинами всього населення виду. Ізоляція приводить до порушення потоку генів із популяції в популяцію, що є неодмінною умовою видоутворення. Водночас ізоляція не є одномоментним процесом, а являє собою широкий комплекс явищ, пов’язаних із різким обмеженням або повним припиненням схрещування внутрішньопопуляційних груп, популяцій, груп популяцій і видів, які отримали назву “репродуктивних ізолюючих механізмів”.

Виділяють декілька форм ізоляції: просторову ізоляцію (територіальне розмежування популяцій чи груп популяцій); часову ізоляцію (різні терміни розмноження або зсуви життєвого циклу поліморфних груп); статеву ізоляцію (невідповідність будови та функції статевих апаратів – морфофізіологічна ізоляція; психофізіологічних змін поведінкив період розмноження – етологічна ізоляція; несумісність генетичних систем – гамет, хромосом – генетична ізоляція).

Головними чинниками еволюції, які мають спрямовану дію, є боротьба за існування і природний добір, який вона спричинює. При цьому спрямованість природного добору випливає безпосередньо з умов боротьби за існування.

Природний добір завжди має спрямований характер, тому що він удосконалює ті ознаки і властивості, які сприяють виживанню в середовищі існування. Головні результати, зумовлені його дією, такі: формування пристосованості органічних форм до середовища існування; зростання різноманітності органічного світу, що пов’язано звиникненням нових видів; ускладнення (прогрес) організації.

Пристосованість до середовища існування можна спостерігати у всіх рисах організації всіх видів живих істот, які живуть на нашій планеті. Зовнішня й внутрішня будова як рослин, так і тварин, інстинкти й поведінка тварин відображають пристосованість до умов життя.

Пристосованість організмів є результатом дії природного добору, який спричинений боротьбою за існування і ґрунтується на спадковій мінливості.

Однак, усі пристосування, якими б досконалими вони не були, мають відносний характер, тому що природний добір є результатом виживання й більш ефективного розмноження в даному місці й тепер.

Різноманітність органічних форм зумовлена процесом видоутворення.

Видоутворення – це спрямований природним добором тривалий і складний процес історичних адаптивних перетворень, який веде до виникнення нових видів. Розрізнять різні шляхи видоутворення. Одним із них є видоутворення, пов’язане з територією, на якій здійснюється цей процес: алопатричне видоутворення – пов’язане зі зміною ареалу, розселенням, просторовим відокремленням груп, що дивергують (географічне та екологічне); симпатричне видоутворення – видоутворення, пов’язане із просторовим роз’єднанням популяцій.

Основою видоутворення, на думку Дарвіна, є принцип дивергенції (розбіжності ознак). Дивергентний характер еволюції, своєю чергою, тісно пов’язаний з еволюцією пристосувань і, отже, з визначальною роллю природного добору. Процес дивергенції полягає в тому, що від вихідного виду бере початок цілий “пучок” розбіжних форм, але не всі розвиваються в подальшому (рис. 22). Найбільш розбіжні за ознаками форми мають більші можливості залишити здатне до розмноження потомство й вижити, тому що вони менше конкурують між собою, ніж проміжні, які поступово вимирають у боротьбі за існування. Якщо умови середовища не змінюються або змінюються протягом тривалого часу мало, то вид залишається майже незмінним порівняно з видом-родоначальником.

Як з’ясувалося згодом, існують інші шляхи еволюційного розвитку, зокрема, конвергенція – тобто у неспоріднених груп, що розвиваються у подібних умовах, можуть виникнути подібні пристосування; паралелізм – коли раніше диверговані групи потрапляють у подібні умови існування, у них можуть незалежно, паралельно формуватися адаптивні ознаки; філогенетично – поступові еволюційні перебудови певної таксономічної одиниці в одній філогенетичній гілці, що ведуть до появи нової системи, відмінної від вихідної.

Рис.22. Схема дивергенції.

А). рівень вихідного виду; Б). момент незавершеного поділу видів; В). два нових види (за О. В. Яблоковим, А. Г. Юсуфовим, 1989).

Розвиток живої природи відбувався від нижчих форм до вищих, від простого до складного й мав загалом прогресивний характер. Одночасно відбувалося пристосування видів до конкретних умов життя, формувалася їх спеціалізація. Дарвін, на відміну від Ламарка, пояснював усі напрями еволюції дією єдиних, відкритих ним чинників еволюції. Підкреслюючи пристосувальний характер еволюції, Дарвін пов’язував прогрес із пристосованістю, вважаючи, що ускладнення організації являє собою також вироблення пристосувань, але більш широкого масштабу, які дають змогу виживати в широкому спектрі умов існування.

Пізніше цю проблему розробляли М О. Северцов, І. І. Шмальгаузен, О. О. Парамонов та ін.

Розробляючи морфологічні закономірності еволюції, О. М. Северцов показав, що історичний розвиток і вироблення нових пристосувань можуть здійснюватися різними шляхами. Він запропонував виділити поняття “біологічний прогрес” і накреслити основні шляхи його досягнення.

Магістральний шлях еволюції – арогенез (від грец. аіrо – піднімати, genesis - походження), або ароморфоз, морфофізіологічний прогрес – такий шлях еволюції, який підвищує рівень організації, вдосконалює адаптації широкого значення, розширює середовище існування, розкриває можливість переходу у нову адаптивну зону. Його результатом є підвищення рівня організації, розширення меж середовища існування й вихід у нову адаптивну зону. Арогенна еволюція відбувається завдяки ряду ароморфозів, що являють собою пристосувальні зміни, завдяки яким зростає інтенсивність життєдіяльності. Це зміни універсального характеру, саме вони і приводять до підвищення рівня організації.

Наприклад, клас ссавців сформувався шляхом арогенної еволюції, яка відбувалася за участі ряду ароморфозів (волосяний покрив, чотирикамерне серце й теплокровність, вигодовування малят молоком та ін.). Цей арогенез завершився виходом у нову адаптивну зону – зону існування ссавців (рис.23.).

Рис. 23. Схема філогенетичного розвитку групи у двох різних адаптивних зонах

(за М. В. Тимофєєвим-Ресовським та ін., 1977).

Інший напрям еволюції – алогенез (від грец. allos – різний,інший), або ідіоадаптація – спеціальні, часткові зміни без підвищення організації, результат пристосування одного масштабу до різних умов середовища на тому самому організаційному рівні та появи багатьох екологічних форм. Шляхом алогенезу виникають здебільшого більш дрібні систематизаційні групи – види, роди, родини й часто – ряди. Цей напрям еволюції відбувається шляхом аломорфозів (ідіоадаптацій) – окремих пристосувань до конкретних умов середовища, при цьому інтенсивність життєдіяльності не підвищується.

Деякі групи, розвиваючись шляхом алогенезу, можуть вийти на шлях дуже вузької спеціалізації (телогене з) (наприклад, австралійський сумчастийссавець – коала, вузька спеціалізація якого виявляється у спеціалізації джерела харчування (листя евкаліпта).

Катагенез (від грец. kata – вниз) або загальна дегенерація – спрощення організації, образу життя внаслідок пристосування до простіших умов існування. Вони звичайно супроводжуються зникненням ряду органів, які втратили своє значення. Дегенерація часто пов’язана з переходом до сидячого або паразитичного способу життя (наприклад, паразитичні черви, у яких редукуються органи руху, травлення, нервова система).

Шляхи еволюції великих систематичних груп (типів, класів) дуже складні. У процесі філогенезуінколи відбувалася зміна одного шляху еволюції на інший. Нові, більш високоорганізовані групи виникали шляхом арогенезу і при цьому часто переходили в нове середовище (наприклад, вихід на сушу). Далі еволюція могла продовжуватися шляхом алогенезу, іноді — дегенерації або іншими шляхами вузької спеціалізації.

У процесі еволюції відбуваються зміни органів, які здійснюються різними способами. Виділяють понад 15 способів філогенетичних змін органів і функцій. Розглянемо окремі з них.

Інтенсифікація (посилення) функцій (Л. Плате, М. О. Северцов) досягається завдяки збільшенню кількості однорідних компонентів, із яких складається орган, наприклад, збільшення кількості тулубових сегментів у повзаючих рептилій, легеневих альвеол у наземних ссавців тощо. Посилення функцій може відбуватися за рахунок перебудови структури.

Розширення числа функцій (Л. Плате): у деяких рослин і тварин органи можуть виконувати додаткову функцію, і цим обумовлюються філогенетичні зміни органа та організму, наприклад, антени дафній виконують функцію чуття і використовуються при плаванні.

Зменшення числа функцій (Л. Плате) порівняно з предками також веде до еволюційних змін органа, наприклад, кінцівки непарно– і парнокопитних.

Зміни функцій (А. Дорн): філогенетична перебудова органа у випадку зміни умов існування, при якому другорядна функція органа у предків стає головною у потомків, наприклад, у водних ссавців функція плавання стала головною, що призвело до зміни кінцівок.

У різних групах рослин і тварин еволюційний процес характеризується своїми особливостями. Можна виокремити декілька спільних закономірностей, або правил еволюції.

Еволюція необоротна, оскільки сформована у процесі еволюції організація не може повернутися до попереднього стану, що його уже було втілено в багатьох поколіннях предків (закон необоротності еволюції, Л. Долло). Навіть якщо та чи інша філогенетична група повернеться знову в колишнє середовище існування, то пристосування до цього середовища в даної групи будуть неминуче іншими.

Так, одна з гілок ссавців (китоподібні) знову повернулася до життя у водах Світового океану, але вона не змогла повернутися до колишньої адаптації в цьому середовищі, тобто ссавці не перетворилися на риб). У китоподібних пристосування до водного середовища інше: вони дихають не за допомогою зябр (як риби), а легенями, засвоюючи кисень атмосферного повітря. Як виявилося, статистично ймовірним є повторне виникнення мутацій (зворотні мутації), але неймовірним статистично є повторне виникнення цілих генних комплексів).

За Ч. Дарвіном спрямованість еволюції відбувається за рахунок природного добору, а матеріалом є неспрямовані мутації та їх комбінації.

Правило походження від неспеціалізованих предків (Е. Коп) визначає, що нові великі таксони походять не від вищих представників предкових форм, а від порівняно неспеціалізованих форм. Останні характеризуються відносно більшими еволюційними можливостями і можуть дати початок новій гілці еволюції з принципово новими адаптаціями.

Правило прогресуючої спеціалізації (Ш. Депере) – якщо група стала на шлях спеціалізації, вона в подальшому філогенетичному розвитку буде поглиблювати спеціалізацію і вдосконалювати пристосування до умов життя (наприклад, ластоногі, кроти, кажани).

Правило адаптивної радіації (Г. Ф. Осборн) – філогенетичний розвиток групи відбувається в різних напрямах дивергентно, і одна гілка розпадається на ряд дочірніх, які освоюють різні екологічні умови, наприклад, шляхом галогенезу.

Правило чергування основних напрямів еволюції (М. О. Северцов) – між орогенезом та іншими шляхами еволюції мають місце певні співвідношення: після орогенезу і виходу групи в нову адаптивну зону починається інтенсивний галогенез – освоєння нових умов середовища та формування нових таксонів даної природної групи організмів.

Оскільки еволюція являє собою історичний процес вироблення адаптацій, то поки існує життя на Землі, усі групи організмів, що живуть на ній, змушені пристосовуватися до різних умов існування, у тому числі і при зміні умов середовища (якщо тільки ці зміни не мають настільки сильної руйнівної дії, як антропогенний фактор). Звідси випливає, що процес еволюції є необмеженим.

Завдання для контролю та самоперевірки: 1. Які основні еволюційні напрями, концепції та гіпотези в додарвінівський період ви знаєте? 2. Охарактеризуйте основні напрями діяльності Карла Ліннея. 3. У чому полягає штучність класифікації, яку запропонував К. Лінней? 4. Якими є основні еволюційні концепції Ж. Б. Ламарка? 5. Охарактеризуйте два напрями еволюції за Ж. Б. Лазарком. 6. Які передумови подальшого розвитку еволюційних теорій? 7. Які умови формування еволюційної теорії Ч. Дарвіна й А. Уоллеса? 8. Назвіть основні форми мінливості. 9. Назвіть форми штучного добору. 10. Охарактеризуйте природний добір. 11. Які головні напрями еволюції? 12. Розкрийте типи мутацій. 13. Які головні чинники еволюції? 14. Охарактеризуйте форми ізоляції. 15. Які причини утворення нових видів? 16. Які види біологічного прогресу ви знаєте? 17. Які спільні закономірності характеризують еволюційний процес, або охарактеризуйте основні правила еволюції.

Дата добавления: 2015-05-26