Глюкоза

Биологическое значение (функции) основных метаболических путей

I. Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса). Это 10 последовательных ферментативных реакций, в которых ацетил-КоА окисляется до СО₂ и Н₂О.

1. Интегративная – обьединяет 3 вида обменов веществ (углеводов, жиров и белков)

2. Катаболическая - третья стадия катаболизма (общий путь катаболизма).

3. Анаболическая - может быть первой стадией анаболизма (в синтезе гема; в синтезе некоторых аминокислот - аспартата, глутамата; ацетил-КоА - предшественник жирных кислот).

4. Энергетическая - непосредственно в цикле синтезируется только 1 молекула АТФ. Но за счет поставки водорода в дыхательные цепи возможен синтез еще 11 молекул АТФ (3 НАДН - в полную цепь - 9 АТФ; 1 ФАД - в укороченную цепь - 2 АТФ). ИТОГО - 12 АТФ!

II. ГЛИКОЛИЗ (10 последовательных ферментативных реакций: глюкоза ® пируват)

2 функции:

1) является первым этапом катаболизма глюкозы

2) он является источником энергии (2 АТФ).

2) реакции гликолиза – поставщики промежуточных соединений для синтеза липидов и аминокислот (например, ПВК ® аланин, диоксиацетонфосфат ® a-глицерофосфат ® ТГ);

а) АЭРОБНОЕ ОКИСЛЕНИЕ ГЛЮКОЗЫ - окисление глюкозы с участием кислорода до СО₂, Н₂О и 38 АТФ.

Подсчет 38 АТФ:

¯ малатный челнок

1,3-бисфосфоглицериновая кислота+2НАДН₂ 2´3=6АТФ

¯

2ПВК + 2 АТФ

¯

2АцетилКоА + 2´3=6АТФ

¯

ЦТК (СО₂+Н₂О+2´12=24 АТФ)

б) АНАЭРОБНЫЙ ГЛИКОЛИЗ (глюкоза ® лактат+2АТФ).

Замечание: в анаэробном гликолизе 2НАДН не переносятся в митохондрии, как в аэробном окислении глюкозы, а используются в последней реакции 2пирувата+2НАДН®2лактата +НАД

Анаэробный гликолиз в клетках:

1) является источником энергии (2 АТФ). Например, а) 90% энергии в эритроцитах образуется за счет гликолиза; б) основной источник АТФ в интенсивно сокращающихся скелетных мышцах; в) гликолиз - источник АТФ в условиях ишемии органов (например, при инфаркте миокарда).

Анаэробный гликолиз может протекать во всех клетках организма. Однако основными источниками лактата крови являются эритроциты, скелетные мышцы (в период физической нагрузки), мозговой слой почек и слизистая оболочка кишечника. Основные потребители лактата – печень и почки. Большая часть лактата, поступающего из крови в печень, используется в реакциях глюконеогенеза (цикл Кори).

III. ГЛЮКОНЕОГЕНЕЗ - синтез глюкозы (гликогена) из неуглеводных предшественников – аминокислот, лактата, пирувата, глицерина.

Глюконеогенез – это важный источник глюкозы для органов и тканей: 1) в промежутках между приемами пищи; 2) при голодании; 3) при продолжительной физической нагрузке.

Глюконеогенез протекает главным образом в печени (80%). За счет глюконеогенеза образуется до 80 г глюкозы в сутки. Скорость глюконеогенеза минимальна после приема пищи, затем нарастает и достигает максимума через несколько часов. К другим тканям и органам, способным синтезировать глюкозу из неуглеводных предшественников и поставлять ее в кровь относятся почки.

IV. ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ЦИКЛ. 6Глю-6ф+12НАДФ®5глю-6ф+12НАДФН₂+6СО₂.

Пентозофосфатный цикл не приводит к образованию АТФ и выполняет две главные функции:

1) образование НАДФН₂, который используется для синтеза жирных кислот, стероидов (ХС, стероидных гормонов, желчных кислот, кальцитриола), обезвреживания ксенобиотиков, восстановительного аминирования (альфа-кетоглутарат ® глутамат), восстановления глутатиона из окисленной формы (Г-S-S-Г + НАДФН ® 2ГSH + НАДФ).

2) Обеспечивает рибозой синтез нуклеотидов, а также синтез гистидина.

Различают окислительную (заканчивается образованием рибулозо-5-фосфата) и неокислительную стадии ПФЦ. Особенно активно реакции ПФЦ протекают в органах и тканях, где синтезируются большие количества липидов – в печени, жировой ткани, молочной железе, коре надпочечников. Кроме того, в эритроцитах около 10% глюкозы утилизируется этим путем. Здесь образующийся НАДФН необходим для восстановления глутатиона (трипептид, необходимый для сохранения целостности эритроцита) в глутатионредуктазной реакции.

V. СИНТЕЗ ГЛИКОГЕНА (глюкоза®глю-6-ф®глю-1ф®УДФ-глюкоза+(С₆ Н₁₀О₅)_n® (С₆Н₁₀О₅)_n+1. Главный фермент - гликоген-синтаза.

Значительная часть глюкозы, поступающей в клетки, превращается в гликоген – запасной полисахарид, используемый в интервалах между приемами пищи. Гликоген синтезируется практически во всех клетках организма, однако наибольшее количество обнаруживается в печени - до 5% (100 г) и скелетных мышцах - 1% (300 г). Голодание в течение 24-48 часов приводит практически к полному исчезновению гликогена в клетках печени. Синтез гликогена активируется инсулином и кортизолом, ингибируется адреналином и глюкагоном.

VI. РАСПАД ГЛИКОГЕНА. (С₆Н₁₀О₅)_n+1®С₆Н₁₀О₅)_n+глюкозо-1-фосфат. Главный фермент - фосфорилаза.

Гликоген как запасная форма глюкозы расходуется в промежутках между приемами пищи. Гликоген печени – источник глюкозы для всех клеток организма. Гликоген мышц – источник глюкозы только для самих мышц (причина – отсутствие в мышцах глюкозо-6-фосфатазы). Распад гликогена стимулируется адреналином, глюкагоном.

VII. СИНТЕЗ ЖИРНЫХ КИСЛОТ. ЖК синтезируются из ацетил-КоА в 3 стадии: 1. Транспорт ацетил-КоА из митохондрий в цитозоль (ацетил- КоА+ЩУК®цитрат+КоА. Цитрат переносится через мембрану и в цитозоле вновь образует ацетил-КоА и ЩУК); 2. Образование малонил-КоА из ацетил-КоА и СО₂;3. Синтез жирной кислоты из ацетил-КоА и малонил-КоА с помощью пальмитатсинтазного комплекса (состоит из 2-ух полипептидных цепей. Каждая содержит 6 ферментов синтеза и ацилпереносящий белок. Выделяют понятия центральная и периферическая SH-группы. Синтез идет на центральной SH-группе).

Наиболее интенсивно синтез ЖК протекает в печени, жировой ткани и лактирующей молочной железе. Расходуются жирные кислоты в основном по трем направлениям: 1) включаются в состав резервных жиров (ТГ); 2) включаются в состав сложных липидов (фосфо- и гликолипидов); 3) окисляются до СО₂ и Н₂О с выделением энергии, используемой для синтеза АТФ.

VIII. РАСПАД ЖИРНЫХ КИСЛОТ. ЖК распадаются до ацетил-КоА в 3 стадии: 1. Активация ЖК в цитозоле клеток (ЖК+АТФ+КоА®ацил-КоА+АМФ+Н₄Р₂О₇. Ацил-Коа – это жирная кислота вмете с КоА) и перенос ацилов в митохондрии с помощью карнитина;2. b-окисление ацил-КоА. За 4 реакции от ацил-КоА отщепляется ацетил-КоА;3. Поступление ацетил-КоА в ЦТК.

Использование бета-окисления жирных кислот с целью получения энергии происходит во многих тканях, за исключением ЦНС. Особенно значительна роль этого источника энергии для скелетных мышц при длительной физической работе, а также для миокарда.

IX. СИНТЕЗ ХОЛЕСТЕРИНА. ХС синтезируется из ацетил-КоА в эндоплазматическом ретикулуме ядросодержащих животных клеток путем последовательных ферм. реакций в 3 стадии: 1. Образование изопептенилпирофосфата (пятиуглеродный фрагмент);2. Конденсация этих фрагментов в сквален (С₃₀); 3. Модификация сквалена в ХС.

Холестерин:

1) эссенциальный компонент биомембран; регулирует их текучесть(жидкостность).

2) предшественник биологически важных стероидов в организме (стероидных гормонов, желчных кислот, витамина Д).

Не менее 50% ХС синтезируется в печени.

X. ЦИКЛ МОЧЕВИНООБРАЗОВАНИЯ - общий путь обезвреживания аммиака. Мочевина синтезируется из СО₂, NH₃, АТФ и аспартата..

Мочевина – главный конечный продукт обмена азота (белков) в организме: азот мочевины составляет около 90% всего выводимого азота. Количество выделяемой мочевины зависит от количества аминокислот (белков), поступающих с пищей. За сутки образуется и выделяется с мочой 25-30 г мочевины.

Синтез мочевины происходит в печени. Один атом азота мочевины образуется за счет аммиака, второй – за счет аминогруппы аспарагиновой кислоты. Через аспартат (с участием реакций трансаминирования) аминогруппа любой аминокислоты может включится в мочевину. Связан с циклом Кребса посредством АТФ, СО₂ и фумарата (фумарат ® малат ® оксалацетат ® аспартат)

Дата добавления: 2015-06-25