Применение фитогормонов и их синтетических заменителей в сельском хозяйстве, растениеводстве, биотехнологии

Гормоны растений, или фитогормоны, вырабатываемые растениями органические вещества, отличные от питательных веществ и образующиеся обычно не там, где проявляется их действие, а в других частях растения. Эти вещества в малых концентрациях регулируют рост растений и их физиологические реакции на различные воздействия. В последние годы ряд фитогормонов удалось синтезировать, и теперь они находят применение в сельскохозяйственном производстве. Их используют, в частности, для борьбы с сорняками и для получения бессемянных плодов. Растительный организм - это не просто масса клеток, беспорядочно растущих и размножающихся; растения и в морфологическом, и в функциональном смысле являются высокоорганизованными формами. Фитогормоны координируют процессы роста растений. Особенно отчетливо эта способность гормонов регулировать рост проявляется в опытах с культурами растительных тканей. Если выделить из растения живые клетки, сохранившие способность делиться, то при наличии необходимых питательных веществ и гормонов они начнут активно расти. Но если при этом правильное соотношение различных гормонов не будет в точности соблюдено, то рост окажется неконтролируемым и мы получим клеточную массу, напоминающую опухолевую ткань, т.е. полностью лишенную способности к дифференцировке и формированию структур. В то же время, надлежащим образом изменяя соотношение и концентрации гормонов в культуральной среде, экспериментатор может вырастить из одной-единственной клетки целое растение с корнями, стеблем и всеми прочими органами. Химическая основа действия фитогормонов в растительных клетках еще недостаточно изучена. В настоящее время полагают, что одна из точек приложения их действия близка к гену и гормоны стимулируют здесь образование специфичной информационной РНК. Эта РНК, в свою очередь, участвует в качестве посредника в синтезе специфичных ферментов - соединений белковой природы, контролирующих биохимические и физиологические процессы.

Гормоны растений были открыты только в 1920-х годах, так что все сведения о них получены сравнительно недавно. Однако еще Ю.Сакс и Ч.Дарвин в 1880 пришли к мысли о существовании такого рода веществ. Дарвин, изучавший влияние света на рост растений, писал в своей книге Способность к движению у растений (The Power of Movement in Plants): "Когда проростки свободно выставлены на боковой свет, то из верхней части в нижнюю передается какое-то влияние, заставляющее последнюю изгибаться". Говоря о влиянии силы тяжести на корни растения, он пришел к заключению, что "только кончик (корня) чувствителен к этому воздействию и передает некоторое влияние или стимул в соседние части, заставляя их изгибаться".

ЭКЗАМЕНАЦИОННЫЙ БИЛЕТ №4

1. Глобальная роль зеленого растения в биосфере.

Особая роль растений в жизни нашей планеты состоит в том, что без них было бы невозможно существование животных и человека. Только содержащие хлорофилл зеленые растения способны аккумулировать энергию Солнца, создавая органические вещества из неорганических; при этом растения извлекают из атмосферы диоксид углерода (углекислый газ) и выделяют кислород, поддерживая ее постоянный состав. Будучи первичными продуцентами органических соединений, растения являются определяющим звеном в сложных цепях питания большинства гетеротрофов, населяющих Землю.

Благодаря фотосинтезу и непрерывно действующим круговоротам биогенных элементов создается устойчивость всей биосферы Земли и обеспечивается ее нормальное функционирование.

Произрастая в неодинаковых условиях, растения образуют различные растительные сообщества (фитоценозы), обусловливая разнообразие ландшафтов и экологических условий для других организмов. При непосредственном участии растений формируются почва и торф, а скопления ископаемых растений образовали бурый и каменный уголь. Глубокие нарушения растительности неизбежно влекут за собой необратимые изменения биосферы и отдельных ее частей и могут оказаться гибельными для человека как биологического вида

Накапливая в процессе фотосинтеза органическое вещество, растения обеспечивают не только свою жизнедеятельность, но и жизнедеятельность всех животных, грибов и большинства бактерий. Животные, грибы и гетеротрофные бактерии не способны к фотосинтезу, они гетеротрофны. Растения же являются автотрофными организмами, - они сами себя кормят. Органическое вещество, созданное в результате фотосинтеза растениями, - это источник энергии как для роста и развития самих растений, так и для жизнедеятельности гетеротрофных организмов. Травоядные и листогрызущие животные поедают живую зеленую фитомассу. Грибы и бактерии питаются либо мертвой фитомассой и трупами животных, либо древесиной живых растений. Хищники поедают травоядных, и так выстраиваются длинные пищевые цепи, благодаря которым в биосфере осуществляется биологический круговорот вещества. Атомы различных химических элементов мигрируют в этих цепях от одних организмов к другим, возвращаются во внешнюю среду, снова захватываются живыми организмами, и такие циклы продолжаются десятки и сотни миллионов лет.

Биологический круговорот химических элементов совершается благодаря солнечной энергии, захваченной растениями. Растения на свету поглощают углекислый газ и воду, всасывают из почвы минеральные вещества и выделяют кислород. Наземные растения выделяют кислород в атмосферу, а водные – в воду. Растения в темноте, животные, грибы и микробы как в темноте, так и на свету, поглощают кислород и выделяют во внешнюю среду углекислый газ. Другие вещества гетеротрофные организмы в основном получают от растений. Поглощение и выделение кислорода и углекислого газа растениями и животными уравновешено, поэтому газовый состав атмосферы Земли остается довольно постоянным длительное время. Если это равновесие нарушится, то в атмосфере и биосфере начнутся катастрофические изменения. Рост содержания углекислого газа вызовет усиление парникового эффекта и разогрев атмосферы планеты, а уменьшение содержания вызовет новый ледниковый период. Теперешний состав атмосферы нашей планеты возник и поддерживается благодаря биогеохимической работе биосферы. Без нее атмосфера Земли состояла бы в основном (не менее чем на 95%) из углекислого газа. Сейчас содержание углекислого газа в атмосфере Земли около 0,03%. Если погибнут все растения, то через небольшое время животные, грибы и микроорганизмы съедят всю органику и тоже погибнут. Через несколько сотен лет содержание кислорода в атмосфере резко снизится, а содержание углекислого газа резко возрастет. В этом случае атмосфера Земли за 1000 лет может разогреться до +150-200 градусов Цельсия. Океан закипит и испарится.

1. Цикл Кребса и его особенности в растительной клетке.

Цикл Кребса представлен на рисунке, где Ф1 – цитратсинтаза (конденсирующий фермент); Ф2 – аконитаза; Ф3 – изоцитратдегидрогеназа; Ф4 – a- кетоглутаратдегидрогеназа; Ф5 – сукцинилтиокиназа; Ф6 – сукцинатдегидрогеназа; Ф7 – фумараза; Ф8 – малатдегидрогеназа; Ф9 – изоцитратлиаза; Ф10 – малатсинтетаза. Включение углеродных атомов ацетильного остатка в молекулу лимонной кислоты помечено «звездочками». Пунктирными линиями изображены реакции глиоксилатного шунта. Собственно ЦТК начинается с конденсации ацетил-КоА с молекулой щавелевоуксусной кислоты, катализируемой цитратсинтазой. Продуктами реакции являются лимонная кислота и свободный кофермент А. Лимонная кислота с помощью фермента аконитазы последовательно превращается в цис-аконитовую и изолимонную кислоты. При этом за счет перемещения гидроксила и протона при присоединении воды в молекуле изолимонной кислоты появляется группировка, -НСОН-, которой не было в молекуле лимонной кислоты и которую способна окислить НАД-зависимая дегидрогеназа. Изолимонная к ислота превращается в α-кетоглутаровую кислоту в реакции, катализируемой изоцитратдегидрогеназой. На первом этапе реакции имеет место дегидрирование изолимонной кислоты, в результате которого образуются щавелевоянтарная кислота и НАД-H +Н+. На втором этапе щавелевоянтарная кислота, все еще, вероятно, связанная с ферментом, подвергается декарбоксилированию. Продукты реакции – α -кетоглутаровая кислота, освобождающаяся от фермента, и CO2. Далее α-кетоглутаровая кислота подвергается далее окислительному декарбоксилированию, катализируемому α-кетоглутаратдегидрогеназным комплексом, в результате чего образуется сукцинил-КоА. Эта реакция – единственная необратимая реакция из десяти, составляющих ЦТК. Один из продуктов реакции – сукцинил-КоА – представляет собой соединение, содержащее высокоэнергетическую тиоэфирную связь. Следующий этап – образование янтарной кислоты из сукцинил-КоА, катализируемое сукцинилтиокиназой, в результате которого энергия, освобождающаяся при разрыве тиоэфирной связи, запасается в фосфатной связи ГТФ. ГТФ затем отдает свою фосфатную группу молекуле АДФ, что приводит к образованию АТФ. Следовательно, на данном этапе ЦТК идет субстратное фосфорилирование. Янтарная кислота окисляется в фумаровую с помощью фермента сукцинатдегидрогеназы. Кофактором фермента является ФАД. Далее фумаровая кислота гидратируется под действием фумаразы, в результате чего образуется яблочная кислота. Яблочная кислота подвергается окислению, приводящему к образованию ЩУК. Реакция катализируется НАД-зависимой малатдегидрогеназой. Этой реакцией завершается ЦТК, так как вновь регенерируется молекула-акцептор (ЩУК), запускающая следующий оборот цикла. Энергетическим «топливом», перерабатываемым в ЦТК, служат не только углеводы, но и жирные кислоты (после предварительной деградации до ацетил-КоА), а также многие аминокислоты (после удаления аминогруппы в реакциях дезаминирования или переаминирования). В результате одного оборота цикла Кребса происходят два декарбоксилирования, четыре дегидрирования и одно фосфорилирование. Итогом 2-х декарбоксилирований является выведение из цикла 2-х атомов углерода (2 молекулы CO2), т. е. их выводится ровно столько, сколько поступило в виде ацетильной группы. В результате 4-х дегидрирований образуются 3 молекулы НАД-H2 и 1 молекула ФАД-H2. Как видно, в процессе этих превращений весь водород оказывается на определенных переносчиках, а потому встает задача передать его через другие переносчики на молекулярный кислород. При окислении одной молекулы пировиноградной кислоты образуются 3 молекулы НАДН, 1 молекула НАДФН и 1 молекула ФАДН2, при окислении которых в дыхательной электрон-транспортной цепи синтезируются 1 4 молекул АТФ. Кроме того, 1 молекула АТФ образуется в результате субстратного фосфорилирования. ЦТК можно рассматривать как выработанный клеткой механизм, имеющий двоякое назначение. Основная функция его заключается в том, что это совершенный клеточный «котел», в котором осуществляются полное окисление вовлекаемого в него органического субстрата и отщепление водорода. Другая функция цикла – снабжение клетки рядом предшественников для биосинтетических процессов. Обычно ЦТК является дальнейшей «надстройкой» над анаэробными энергетическими механизмами клетки.

Дата добавления: 2015-06-25