Активные формы кислорода и система антиоксидантной защиты

Активные формы кислорода (АФК, реактивные формы кислорода, РФК, англ. Reactive oxygen species, ROS) — включают ионы кислорода, свободные радикалы иперекиси как неорганического, так и органического происхождения. Это, как правило, небольшие молекулы с исключительной реактивностью благодаря наличию неспаренного электрона на внешнем электронном уровне.

РФК постоянно образуются в живой клетке как продукты нормального метаболизма кислорода. Активные формы кислорода образуются также под действиемионизирующего излучения. Некоторые РФК могут играть роль медиаторов важных внутриклеточных сигнальных путей. Однако повышенная продукция РФК приводит коксидативному стрессу. Нормальные функции РФК включают индукцию иммунной системы и мобилизацию систем ионного транспорта. Например, клетки крови на месте повреждения начинают продуцировать РФК, что рекрутирует тромбоциты, необходимые для начала процесса заживления раны. РФК также запускают программируемую клеточную смерть (апоптоз).

Около 95 % от всего потребляемого кислорода клетки восстанавливается в митохондриях до воды в процессе окислительного фосфорилирования, при этом обязательной стадией является образование из молекулы кислорода двух гидроксильных OH-групп, также относящихся к РФК, при участии фермента цитохром с-оксидазы. Остальные 5 % кислорода в результате различных реакций (как правило ферментативных) превращаются непосредственно в РФК. Защита клетки от РФК осуществляется несколькими антиоксидантными ферментами (супероксиддисмутаза, каталаза и пероксиредоксины) и низкомолекулярными антиоксидантами (витамин С, глутатион, мочевая кислота). Кроме этого, антиоксидантными свойствами обладают полифенолы (например, аналоги некоторых компонентов красного вина).

Билет № 6.

1) трансмембранный перенос веществ. Типы транспорта. Симпорт, антипорт, унипорт. Схема транспорта и котранспорта молекул.Белки переносчики могут осуществлять и пассивный транспорт, и активный транспорт.Унипорт – транспорт в градиентном (одном) направлении одного вещества.Симпорт – транспорт градиентном направлении нескольких веществ.Антипорт – транспорт в нескольких направлениях нескольких веществ.Если перенос вещества происходит с уменьшением электрохимического потенциала, то есть не требует затрат энергии, то такой транспорт называется пассивным. Его разновидностями являются диффузия (перемещение веществ в сторону меньшей концентрации) и фильтрация (просачиваниевеществ поры в сторону меньших значений давления). С помощью диффузии в клетку.Транспорт веществ через мембрану. Плазматическая мембрана окружает каждую клетку, определяет ее размер и обеспечивает сохранение различий между содержимым клетки и внешней средой. Мембрана служит высокоизбирательным фильтром и отвечает за активный транспорт веществ, то есть, поступление в клетку питательных веществ и вывод наружу вредных продуктов жизнедеятельности. Наконец, мембрана ответственна за восприятие внешних сигналов, позволяет клетке реагировать на внешние изменения. Все биологические мембраны представляют собой ансамбли липидных и белковых молекул, удерживаемых вместе с помощью нековалентных взаимодействий. Основу любой молекулярной мембраны составляют молекулы липидов, образующих бислой. Формирование бислоя является особым свойством молекул липидов и реализуется даже вне клетки.

2) Цитокинины одни из самых важных и известных гормонов растений. Открытые более полувека назад, цитокинины неизменно привлекают внимание исследователей многообразием своего действия на рост и развитие растений, участием в адаптации к внешним условиям, возможностью применения в биотехнологии, сельском хозяйстве, медицине и даже в косметике.Класс гормонов растений 6-аминопуринового ряда, стимулирующих деление клеток (цитокинез). Цитокинины вовлечены в рост растительных клеток и другие физиологические процессы. Эффект цитокининов впервые был открыт на кокосовом молоке в 1940 году Фольком Скугом. Фермент аденозинфосфатизопентилтрансфераза катализирует первую реакцию в биосинтезе изопреновых цитокининов, фермент использует АТР, ADP или AMP как субстрат и диметилаллилдифосфат или гидроксиметилбутенилдифосфат как донор пренильной группы.Данная реакция является лимитирующей в биосинтезе цитокининов, субстраты—доноры пренильных групп образуются в пентилэритрол-фосфатном биохимическом пути. В целом растении цитокинины синтезируются в растущих кончиках корней, а затем по сосудам ксилемы поступают вместе с пасокой(раствором, который корни нагнетают в побеги) в надземные органы, где и принимают участие в регуляции различных физиологических процессов.

3) Физиологические основы покоя растений. Рост растений не является непрерывным процессом. У большинства растений время от времени наступают периоды резкого замедления или даже почти полной приостановки ростовых процессов, периоды покоя. В покоящееся состояние может вступать как растительный организм в целом, так и отдельные его части (семена, корни, клубни). В некоторых случаях растительный организм может находиться в растущем состоянии, а отдельные почки — в покоящемся (спящем). Переход растения или его отдельных органов в покоящееся состояние, прежде всего, является приспособлением к перенесению неблагоприятных условий. В большинстве районов земного шара наблюдается периодическое наступление времен года, неблагоприятных для растений. Это периоды низкой температуры или пониженной влажности. В этих случаях растение сохраняет жизнеспособность лишь при условии перехода в состояние покоя. Переход в покоящееся состояние часто сопровождается утратой (опадением) отдельных органов (листьев) или даже целых побегов. Именно в таком состоянии многолетние растения переживают зимний период. Таким образом, переход растения в покоящееся состояние предохраняет его от гибели под влиянием мороза или сильной засухи. Однако покой — это не только защитная реакция организма против неблагоприятных условий. Растения переходят в покоящееся состояние и при наличии всех условий, необходимых для роста. Временная приостановка ростовых процессов характерна и для тропических растений, несмотря на благоприятные условия в течение целого года. Если растение не прошло периода покоя, в последующем темпы роста его снижаются, ухудшается плодоношение. После периода покоя рост растений усиливается.

Билет № 7.

1)транспорт воды. Белки аквапорины («водные каналы»). Группы растительных аквапоринов.Транспорт воды осуществляют интегральные белки аквапорины, формирующие в мембране селективные для водя каналы.Молекула такого белка состоит из 6 субъединиц, пересекающих липидный бислой. Внутренняя поверхность поры гидрофильна, что позволяет молекулам воды легко проникать через мембрану. Образованные аквапоринами поры (каналы) ускоряют диффузию молекул воды. Помимо переноса воды через мембраны они транспортируют малые молекулы орг. Веществ обеспечивающих осморегуляцию в клетке. Транспортная активность аквапоринов регулируется их фосфорилированием или дефосфорилированием, т.е. регуляция мембранной проницаемости для молекулы воды осуществляется посредством присоединения или отщепления остатка фосфорной кислоты к молекуле аквапорина. Этим путем растительные клетки регулируют проницаемость мембран для молекул воды.У растений описано 4 группы аквапоринов: Характерные белки плазматической мембраны,Характерные белки тонопласта,Характерные нодулин-26-подобные белки,Малые основные характерные белки. Водный баланс растений складывается из поглощения, использования и потери воды. Корневая система является органом поглощения воды из почвы. Сформировавшаяся корневая система представляет собой сложный орган с хорошо дифференцированной структурой. Подсчитано, что общая поверхность корневой системы может превышать поверхность надземных органов более чем в 150 раз. Рост корневой системы и ее ветвление продолжаются в течение всей жизни растения.

2) Фитогормоны — это соединения, образующиеся в малых количествах в одних частях растений и обычно транспортирующиеся в другие части, вызывая специфический ростовой или формообразовательный эффект. Все фитогормоны тесно взаимодействуют между собой.Различают несколько групп фитогормонов: ауксины, гиббереллины, цитокинины, абсцизовая кислота, газ этилен, брассины (брассиностероиды). Условно первые три группы и частично брассины относят к веществам-стимуляторам, абсцизовую кислоту и этилен — к ингибиторам.Наиболее богаты ауксинами растущие части растительного организма: верхушки стебля, молодые растущие части листьев, почки, завязи, развивающиеся семена. Образование ауксинов идет преимущественно в меристематических тканях. Ауксины передвигаются из верхушки побега вниз к его основанию, а далее от основания корня к его окончанию, т. е. полярно, Полярное передвижение ауксинов идет по проводящим пучкам с затратой энергии и зависит от интенсивности дыхания. Во взрослом растении можно наблюдать и неполярное передвижение ауксина вместе с током воды по ксилеме. Фитогормоны оказывают влияние лишь тогда, когда в растении их недостает. Это чаще всего наблюдается во время прорастания семян, цветения, образования плодов, а также когда нарушена целостность растительного организма, например, черенки, изолированные ткани. В некоторых случаях условия внешней среды препятствуют образованию гормонов, тогда этот недостаток может быть восполнен их экзогенным внесением В настоящее время синтетические препараты ауксинов используются при выращивании овощных культур для активизации развития корневой системы, получения бессеменных плодов (чаще при возделывании томатов), а также с целью предотвращения раннего опадения плодов у семечковых и цитрусовых. Кроме того, ауксины выполняют роль гербицидов в борьбе с сорняками. Другой вид фитогормонов, стимулирующих рост и развитие растений,– это гиббереллины. В сельском хозяйстве нашел применение синтетический препарат этого вещества – гиббереллиновая кислота. Основное действие гиббереллинов направлено на ускорение роста растительной клетки.При возделывании овощных и цветочных культур чаще всего используют препараты ауксинов и гиббереллинов, вследствие взаимодействия которых происходит активизация процесса прорастания семян. Гиббереллины стимулируют рост первичного корешка зародыша зерна, а ауксины провоцируют разрыхление семенной оболочки и развитие зародыша.

3) Физиологические особенности засухоустойчивых растений.Ксерофиты — растения засушливых местообитаний, которые в высокой степени обладают способностью к приспособлению процессе онтогенеза к перерывам в водоснабжении. Ксерофиты не представляют собой физиологически однородной группы. Некоторые ксерофиты обладают малой интенсивностью транспирации, вместе с тем ряд ксерофитов характеризуется интенсивной транспирацией (Н.А. Максимов). Возможность переносить резко засушливые условия достигается разными физиологическими средствами. Классификация этих растений наиболее полно разработана П.Л. Генкелем. С некоторыми упрощениями ксерофиты можно разделить на следующие группы:1. Растения, запасающие влагу (ложные ксерофиты, по Н.А. Максимову). К этой группе растений относятся суккуленты, прежде все кактусы, а также растения, принадлежащие к семейству толстянковых Эти растения накапливают влагу в толстых, мясистых стеблях или в утолщенных листьях. 2. Эвксерофиты (настоящие ксерофиты) — растения, обладающие способностью резко сокращать транспирацию в условиях недостатка воды. Для этой группы растений характерен ряд приспособлений к сокращению потери воды: высокая эластичность цитоплазмы, низкая оводненность, высокая водоудерживающая способность и вязкость. Гемиксерофиты (полуксерофиты) —это растения, у которых сильно развиты приспособления к добыванию воды. У них глубоко идущая, сильно разветвленная корневая система. Пойкилоксерофиты — растения, не регулирующие своего водного режима. В период засухи эти растения впадают в состояние анабиоза.Криптобиоз — это состояние, при котором обмен веществ либо прекращается, либо резко тормозится, однако вся организация жизни сохраняется. Важными мерами борьбы с засухой являются агротехнические меры, направленные на сбережение влаги (черные пары, весеннее боронование, прикатывание почвы и др.)

Билет № 8.

1)Фотосинтез— процесс образования органического вещества из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов. В современной физиологии растений под фотосинтезом чаще понимается фотоавтотрофная функция — совокупность процессов поглощения, превращения и использования энергии квантов света в различных эндоэргонических реакциях, в том числе превращения углекислого газа в органические вещества. Общее уравнение фотосинтеза: 6СО2 + 12Н2О → С6Н12О6 + 6О2 + 6Н2О) Фотосинтез — один из важнейших биологических процессов, постоянно и в огромных масштабах совершающийся на нашей планете. В результате фотосинтеза растительность земного шара ежегодно образует более 100 млрд. т органического вещества. Фотосинтез может протекать в различных органах растений (стебли, плоды и др.), имеющих зеленую окраску, но основным специализированным органом фотосинтеза является лист. Фотосинтез растений осуществляется в хлоропластах: обособленных двухмембранных зеленых органеллах клетки.

2) Аукси́ны — стимуляторы роста плодов (побегов) растений, обладают высокой физиологической активностью. влияют на рост клетки в фазах растяжения,стимулируют рост клеток камбия,обуславливают взаимодействие отдельных органов,регулируют коррелятивный рост. Ауксины обладают многообразным физиологическим действием и жизненно важны для роста и развития растений. Ауксины необходимы для деления и растяжения клеток, для формирования проводящих пучков и корней, способствуют разрастанию околоплодника. Ауксины обусловливают явление апикального доминирования, т. е. тормозящее действие апикальной почки на рост пазушных почек. Ауксины играют первостепенную роль в ростовых движениях: фото- и геотропизме и настиях. При реализации многих физиологических программ ауксины взаимодействуют с цитокининами и другими фитогормонами. На практике ауксины и их синтетические аналоги применяют для размножения клеток и растений в стерильной культуре и для получения трансгенных растений (совместно с цитокининами). Их часто используют для предотвращения предуборочного опадения плодов древесных культур, получения бессемянных плодов томатов, огурцов, баклажанов, перца и др., а также как стимуляторы корнеобразования у черенков; в высоких дозах — как гербициды и дефолианты.

3) Влияние УФ-лучей и ионизирующего излучения на физиологические процессы. В естественных или экспериментально созданных условиях стрессовое состояние у растений может быть индуцировано повышенным уровнем ультрафиолетового излучения или ионизирующего излучения. Первостепенное значение облучения связано с его влиянием на генетический аппарат клетки. Различные типы излучений могут также непосредственно нарушать многие физиологические процессы: дыхание, фотосинтез, рост активный транспорт, а также ионный баланс и синтез белка. Один из ведущих радиобиологов Кузин (1956) считает, что в лучевом поражении клеток большую роль играют образующиеся при радиационном воздействии токсичные продукты окисления биосубстратов и ненасыщенных жирных кислот (радиотоксины). Образующиеся при облучении водорастворимые, а также липоидные радиотоксины взаимодействуют с генетическими структурами и мембранами и, таким образом, играют важную роль в развитии лучевого поражения клетки.Радиотоксины способны активно реагировать с ДНК и действовать на внутренние мембраны клеток, вызывая мутагенные эффекты. При воздействии на мембраны митохондрий возникают нарушения в окислительно-восстановительных процессах, сопряженных с реакциями окислительного фосфорилирования. Предполагается, что липоидные радиотоксины действуют в основном на мембраны, а хиноидные радиотоксины реагируют с ДНК ядра, вызывая нарушение в ней информации.

Билет №9.

1)История изучения фотосинтеза.Началом эры исследования фотосинтеза можно считать 1771 г., когда английский ученый Д.Пристли поставил классические опыты с растением мяты. Он помещал мяту под стеклянный колпак, под которым до того горела свеча. При этом «испорченный» горением свечи воздух становился пригодным для дыхания. Определяли это следующим образом. В одном случае под стеклянный колпак вместе с растением помещали мышь, в другом, для сравнения, – только мышь. Через некоторое время под вторым колпаком животное погибало, а под первым продолжало нормально себя чувствовать.Опыт Пристли. А – свеча, горящая в закрытом сосуде, через некоторое время гаснет. Б – мышь погибает, если оставить ее в закрытом сосуде. В – если вместе с мышью поместить в сосуд растение, то мышь не погибнет. Дальнейшее изучение растений показало, что в темноте они, как и другие живые существа, выделяют не пригодный для дыхания газ СО2. В 1782 г. Жан Сенебье показал, что растения, выделяя кислород, одновременно поглощают двуокись углерода. Это позволило ему предположить, что в вещество растения превращается углерод, входящий в состав двуокиси углерода. Австрийский врач Ян Ингенхауз обнаружил, что растения выделяют кислород только на свету. Он погружал ветку ивы в воду и наблюдал на свету образование на листьях пузырьков кислорода. Если листья находились в темноте, пузырьки не появлялись. Дальнейшие опыты показали, что органическая масса растения формируется не только за счет углекислого газа, но и за счет воды. Обобщая результаты перечисленных опытов, немецкий ученый В.Пфеффер в 1877 г. дал описание процесса поглощения СО2 из воздуха при участии воды и света с образованием органического вещества и назвал его фотосинтезом. Большую роль в выявлении сущности фотосинтеза сыграло открытие закона сохранения и превращения энергии Ю.Р. Майером и Г.Гельмгольцем.

2) Гиббереллины — группа гормонов растений, регулирующих рост и разнообразные процессы развития такие как: удлинение стебля, прорастание семян, цветение, проявление пола. Кроме того гиббереллины посредством DELLA белков участвуют в ответах на разнообразные стрессоры (засоление, затопление). Гиббереллины применяют в практике растениеводства для повышения выхода волокна конопли и льна, для увеличения размеров ягод у бессемянных сортов винограда, для повышения урожайности трав, стимуляции прорастания семян. Биосинтез гиббереллинов происходит при участии АТФ и ряда ферментов из мевалоновой кислоты (формула I) через промежуточное образование ряда веществ, в том числе геранил-геранилпирофосфата (II), каурена (III) и ГА12-альдегида (IV), из которого получаются другие гиббереллины. Гиббереллины синтезируются не только высшими растениями, но н многими бактериями, грибами и водорослями. Некоторые регуляторы роста растений (например, хлорхолинхлорид), а также гербициды группы тиокарбаматов и хлорацетанилидов ингибируют биосинтез гиббереллинов. В тканях растений обычно содержится от 0,01 до 1,4 мг гиббереллинов на 1 кг сырой массы; особенно много гиббереллинов в незрелых семенах. Часть гиббереллинов находится в виде эфиров глюкозы.

3) Устойчивость растений к низким температурам подразделяют на: Холодостойкость. При помещении теплолюбивого растения в условия низкой положительной температуры отмечается:- постепенная потеря тургора клетками надземной части;- у ряда видов наблюдается усиление распада белков и накопление в тканях растворимых форм азота;- нарушается функциональная активность мембран из-за перехода насыщенных жирных кислот, входящих в их состав, из жидко-кристаллического состояния в состояние геля. Морозоустойчивость-быстрое понижение температуры в экспериментальных условиях сопровождается образованием льда внутри клеток и, как правило, их гибелью. Постепенное снижение температуры, что обычно в естественных условиях, приводит к образованию льда в межклетниках. При этом образующиеся кристаллы льда вытесняют из межклетников воздух, и замерзшая ткань выглядит прозрачной Основные причины гибели клеток при низких температурах:- обезвоживание клеток из-за оттягивания воды кристаллами льда, образующимися в межклетниках;- механическое сжатие льдом, повреждающее клеточные структуры;- выход ионов и сахаров из клеток, из-за нарушения их активного транспорта (повреждаются переносчики) Морозоустойчивость растений можно повысить с помощью закалки. Закаливание подготавливает весь комплекс защитных механизмов. Морозоустойчивость повышают также микроэлементы. Так, цинк повышает содержание связанной воды и усиливает накопление сахаров, молибден способствует увеличению содержания общего и белкового азота. Сходный эффект оказывают кобальт, медь, ванадий и др.

Дата добавления: 2015-06-25