Хлоропласты: строение, организация, образование (основные этапы, сущность). Значение сложной организации внутренних мембран хлоропластов

Устойчивость растений к патогенам.

Эволюция микроорганизмов с самого начала была направлена на постепенное разрушение биомассы, образуемой растениями, и включение высвобожденных элементов в начальные звенья круговорота. Фитопатогены могут вызывать физиологические и биохимические изменения. Наиболее частыми нарушениями строения и структуры тканей, происходящими под влиянием патогена, являются: гипертрофия (увеличение размера и формы клеток), гиперплазия (увеличение количества клеток), гипоплазия (уменьшение количества и размера клеток), некроз, мацерация (размягчение и распад ткани). Вследствие повреждения корней и сосудистой системы нарушается поступление воды. Может происходить повышение или понижение скорости транспирации в результате изменения характера устьичных движений, а также сокращения числа устьиц. Патогены проникают в растение через кутикулу и эпидермис (головневые грибы), через естественные проходы – устьица, чечевички (бактерии), поранения (в основном факультативные паразиты). Патогены существенно влияют на интенсивность дыхания, значительно снижают фотосинтетическую активность, нарушают азотный и углеводный обмены и т.д. Устойчивость к болезни есть способность растения предотвращать, ограничивать или задерживать ее развитие. Устойчивость может быть неспецифической (или видовой) и специфической (или сортовой). Видовая устойчивость защищает растения от огромного количества сапрофитных микроорганизмов. Ее называют фитоиммунитетом, так как видовая устойчивость касается болезней, неинфекционных для данного вида растения. Благодаря видовой устойчивости каждый вид растений поражается лишь немногими возбудителями.

СЕВЕРО-ВОСТОЧНЫЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

ИНСТИТУТ ЕСТЕСТВЕННЫХ НАУК

КАФЕДРА БИОЛОГИИ

«Утверждаю» _________________

зав.каф.биологии, проф. В.Н. Винокуров

«___» __________201_г.

НАПРАВЛЕНИЕ ПОДГОТОВКИ «ПЕДАГОГИЧЕСКОЕ ОБРАЗОВАНИЕ»

ПРОФИЛЬ ПОДГОТОВКИ «БИОЛОГИЯ И ХИМИЯ»

КУРС «ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ»

ЭКЗАМЕНАЦИОННЫЙ БИЛЕТ №12

1. Хлоропласты: строение, организация, образование (основные этапы, сущность). Значение сложной организации внутренних мембран хлоропластов.

2. Развитие растений: этапы и процессы.

3. Роль стрессовых метаболитов, фитогормонов при воздействии неблагоприятных факторов на растение.

Фотосинтез растений осуществляется в хлоропластах: обособленных двухмембранных зеленых органеллах клетки. Кроме того, в растительной клетке имеются еще два вида пластид: лейкопласты – бесцветные, хромопласты – оранжевые. В лейкопластах синтезируется и отлагается в запас крахмал, в хромопластах накапливаются каратиноиды. Строение хлоропласта: Строение хлоропласта: 1 — внешняя мембрана; 2 — внутренняя мембрана; 3 — крахмальное зерно; 4 — ДНК; 5 — тилакоиды стромы (фреты); 6 — тилакоид граны; 7 — матрикс (строма); 8 – внутритилакоидное пространство (люмен).

Внешняя оболочка хлоропластов отграничивает его внутреннее содержимое от цитоплазмы. Это барьер, осуществляющий контроль обмена веществ между хлоропластом и цитоплазмой. Оболочка состоит из 2-х мембран: Наружная мембрана – проницаемая для большинства органических· и неорганических молекул. Она содержит специальные транслокаторы белков, через которые поступают пептиды из цитоплазмы в хлоропласт. Внутренняя мембрана – избирательно проницаема и осуществляет· контроль над транспортом белков, липидов, органических кислот и углеводов между хлоропластом и цитоплазмой. Участвует в формировании внутренней мембранной системы хлоропластов. Строма – гидрофильный, слабоструктурированный матрикс хлоропластов, содержащий водорастворимые органические соединения, а также неорганические ионы. В строме осуществляются реакции фотосинтетической ассимиляции углерода. В строме находятся: кольцевая ДНК, рибосомы, ферменты матричного синтеза. Внутренняя мембранная система хлоропластов – здесь протекают световые реакции фотосинтеза. Мембраны образуют тилакоиды, которые либо тесно соприкасаются друг с другом и уложены в стопки, или граны (тилакоиды гран – 6), либо пронизывают строму, соединяя граны между собой (тилакоиды стромы (фреты)). Собственно образующие их мембраны называют мембранами (ламеллами) гран и мембранами (ламеллами) стромы. Пространство внутри тилакоидов называется внутритилакоидным пространством, или люменом.

Значение сложной организации внутренних мембран хлоропластов: Благодаря значительному мембранному пространству достигается· увеличение числа функциональных единиц, способных осуществлять световые реакции фотосинтеза. Единство внутренней системы хлоропластов позволяет отдельным· компонентам мембраны мигрировать латерально и вступать между собой в структурный и функциональный контакт. Это необходимо для переноса энергии квантов света в реакционные центры, а также для транспорта электронов по электрон-транспортной цепи в ходе световых реакций фотосинтеза. Разделение мембраной всего внутреннего пространства хлоропластов на· два компонента – стромальное и люмен – позволяет создавать электрохимические градиенты ионов между ними. Создание электрохимического градиента Н+ на внутренних мембранах хлоропластов – важный этап в трансформации энергии квантов света в энергию макроэргических связей АТФ. Образование гранальной структуры внутри хлоропластов значительно· повышает общую эффективность фотосинтеза и создает дополнительные возможности для регуляции световых реакций. Сегрегация (разделение) в стромальных или гранальных тилакоидах компонентов мембран с различными функциями позволяет добиться определенной независимости их функционирования. Это итог длительного эволюционного процесса – впервые появилась у зеленых водорослей.

Основные этапы образования хлоропластов. Предшественники хлоропластов – пропластиды. Пропластиды образуются из инициальных частиц (зачатков), содержащихся в меристиматических клетках. Формирование хлоропласта может осуществляться двумя путями: I путь – непосредственное преобразование пропластид в хлоропласты. Реализуется при росте растений в условиях нормального соотношения дня и ночи. Пропластиды

меристиматических клеток листа превращаются в хлоропласты параллельно с ростом и дифференцировкой клеток листа. Биогенез хлоропластов сопровождается формированием тилакоидных мембран хлоропластов при участии внутренней мембраны оболочки пропластиды. II путь – образование хлоропластов из этиопластов. Этиопласты – органеллы клеток растения, растущего в отсутствие света. Они образуются из пропластид и имеют некоторвые особенности внутреннего строения: содержат проламеллярное тело, сформированное в результате скопления ограниченных мембраной пузырьков и разветвленных трубчатых структур. Мембраны проламеллярного тела содержат небольшие количества каротиноидов и предшественника хлорофилла – протохлорифиллида. Формирование тилакоидных мембран хлоропластов в этиопластах происходит при участии мембран проламелярного тела в ответ на освещение. Выделяют три этапа фотоморфогенеза хлоропластов из этиопластов: 1 этап: Из трубчатых элементов проламелярных тел образуются крупные пузырьки, располагающиеся по радиусу. Этот процесс сопровождается образованием хлорофилла из имеющегося в этиопластах протохлорофиллида. 2 этап: Происходит накопление белков, липидов, пигментов и самосборка мембран тилакоидов. 3 этап: Происходит дифференциация гран. Эта стадия совпадает с интенсивным синтезом хлорофилла. Для формирования гран необходим высокий уровень содержание хлорофиллов в хлоропластах. Таким образом, формирование хлоропласта происходит только на свету. Непосредственно из пропластид могут образовываться и бесцветные пластиды (лейкопласты-амилопласты). Лейкопласты чаще всего локализованы в клетках запасающих тканей. Подобно пропластидам они характеризуются слабо развитой ламеллярной структурой. Во многих случаях в лейкопластах ламеллы сохраняют связь с внутренней оболочкой. В строме лейкопластов располагаются крахмальные зерна, осмиофильные глобулы, белковые включения. Амилопласты могут превращаться в хлоро- пласты, например, как это происходит при позеленении клубней картофеля на свету. Хромопласты — это, по-видимому, результат деградации хлоропластов, при которой ламеллярная структура частично разрушается. Одновременно происходит образование осмиофильных глобул, содержащих каротиноиды. Эти глобулы располагаются сплошным слоем под оболочкой пластид. Регуляция биогенеза хлоропластов. Биогенез хлоропластов повергается контролю и регуляции со стороны внешних и внутренних факторов. Выделяю следующие виды регуляции: Фоторегуляция связана с активацией светом синтеза пигментов и белков, входящих в светособирающие комплексы. Контроль синтеза фотосинтетических пигментов основан на регуляции светом активности осуществляющих его ферментов. Фоторегуляция синтеза белков хлоропластов осуществляется на генетическом уровне. В регуляции биогенеза хлоропластов участвуют сигнальные фоторецепторные системы – фитохромная система и рецепторы синего света. Гормональная регуляция связана с влиянием на синтез пигментов и белков хлоропластов ряда фитогормонов. Генетическая регуляция включает контроль биогенеза хлоропластов на всех уровнях реализации генетической информации, включая транскрипцию, трансляцию, процессинг, транспорт белков, сборку мультипептидных комплексов. Обнаружена регуляция экспрессии ряда генов ядерной ДНК, обслуживающих хлоропласт светом, гормонами, продуктами фотосинтеза

2. Развитие растений: этапы и процессы. Развитие каждого растительного организма, так же как и животного, расчленимо, т. е. оно проходит ряд этапов. Эти этапы характеризуются морфологическими и физиологическими признаками. Физиологические критерии этапов развития изучены слабо. При выделении этапов используют, главным образом, морфологические признаки. Для семенных растений можно выделить следующие этапы развития (М.Х. Чайлахян):

1) эмбриональный — от оплодотворения яйцеклетки до прорастания за­родыша. Этот этап можно разделить на два периода:

а) эмбриогенез — период, в котором эмбрионы находятся на материнском растении;

б) покой — период от конца формирования семени и до его прорастания;

2) молодости (ювенильный) — от прорастания зародыша до закладки цветочных зачатков, характери­зующийся усиленным ростом;

3) зрелости — от момента закладки цветочных зачатков до оплодотворения (появления новых зародышей);

4) размножения— от оплодотворения до полного созревания семян;

5) старости — от периода со­зревания семян до отмирания.

Поликарпические растения этапы эмбриональный и молодости проходят один раз, однако часто эти этапы характеризуются большой продолжительностью (несколько лет). Этапы зрелости и размножения наступают один раз, но осуще­ствляются многократно. Этап старости у поликарпических растений также мо­жет продолжаться несколько лет. На протяжении каждого из перечисленных этапов развития в растении воз­никают новые органы. Процесс формирования этих органов называют органо­генезом. Этот процесс можно изучить путем микроскопических наблюдений за дифференциацией верхушечных меристем и изменениями в формирующихся органах. Для одно- и двулетних растений выделено 12 последовательных этапов органогенеза. При этом на I и II этапах происходит дифференциация вегетатив­ных органов, на III и IV—дифференциация зачаточного соцветия, на V—VIII — формирование цветков, на IХ — оплодотворение и образование зиготы, на X— XII — рост и формирование семян (Ф.М. Куперман). Основой морфологиче­ских, структурных изменений является изменение физиолого-биохимических процессов. Именно поэтому, как правило, внутренние физиолого-биохимические изменения предшествуют морфологическим. Однако проявляется и обрат­ная зависимость. Вновь появившиеся структуры, органы оказывают влияние на уровень и направленность процессов метаболизма. Таким образом, можно считать, что есть единый процесс физиолого-биохи­мических и морфологических изменений. При этом физиолого-биохимические изменения, определяющие наступление последующего этапа, происходят в структурах, образовавшихся на предыдущем этапе развития организма. Старение и смерть как этапы программы онтогенеза. Старение — активный про­цесс развития, который зашифрован в генетической программе и регулируется специфическими сигналами или импульсами, возникающими под влиянием ус­ловий среды. Во время процессов старения экспрессия большинства генов зату­хает.

Однако экспрессия некоторых генов наоборот возрастает. Активируются гены, которые кодируют белки-ферменты, вызывающие процессы распада (протеазы, нуклеазы, липазы, ферменты, разрушающие хлорофилл и др.). Программированная смерть у растений в отличие от животных изучена мало. Показано, что программированная смерть клетки вызывается специальными сиг­налами и в свою очередь вызывает экспрессию ряда генов. Программированная смерть, сопровождаемая определенными морфологическими и биохимически­ми изменениями, суммируется как апоптоз — генетически детерминированная смерть клеток, которая является обязательной частью развития клеток. Показа­но, что апоптоз у растений сходен с таковым у животных, но имеются структур­но-морфологические различия, связанные с наличием у растений вакуоли и кле­точной стенки. Апоптоз может проявляться на самых различных органах и тканях организ­ма: колеоптили, лепестки цветка, корни, эндосперм и другие. При апоптозе про­исходит ряд изменений: реорганизуется цитоплазма, изменяется фрагментация ДНК, наблюдается распад ядра. Апоптоз зависит от ряда внешних и внутренних факторов (инфекции, раз­личные стрессоры). Важнейшая функция запрограммированной смерти клеток для растений — защита от патогенных организмов. При заражении в клетках быстро накапливаются фенольные соединения, и они отмирают. Это проявля­ется в образовании на органах растения круглых пятен мертвых клеток — некро­зов. Роль некротических пятен заключается в изоляции токсических веществ для защиты здоровых органов. Возникновение некрозов является формой запрограм­мированной смерти клеток. На мутантах арабидопсиса показано, что под влияни­ем инфекции в них происходит каскад растворений и появляются некротические пятна. Непосредственной причиной смерти клеток у мутантов является акку­муляция перекисных соединений кислорода. Апоптоз регулируется гормональной системой, что связано с контролем над метилированием ДНК. Так, показано, что АБК стимулирует изменения ДНК, происходящие при апоптозе. Существуют данные, что процесс деметилирования ДНК ответственен за индукцию генов апоптогенных белков или за репрес­сию генов антиапоптозных генов (Б.Ф. Ванюшин). Наряду с апоптозом существует генетически запрограммированная смерть ор­ганов и организма в целом. Так, листья генетически запрограммированы для ста­рения и смерти. Предложено называть процессы гибели отдельных органов органоптозом, а целого организма феноптозом (В.П. Скулачев). Запрограмми­рованную смерть можно наблюдать при дифференцировке трахеид, когда раз­рушаются ядро и хроматин. После единственного акта цветения заканчивается жизнь у всех монокарпических растений.

3. Роль стрессовых метаболитов, фитогормонов при воздействии неблагоприятных факторов на растение. В 1991 г. академиком Тарчевским выдвинута концепция о сигнальных свойствах олигомерных промежуточных продуктов катаболизма, реализуемых путем воздействия на транскрипцию, трансляцию или на активность ранее образованных молекул ферментов. Эти так называемые стрессовые метаболиты, подобно гормонам животных, оказываются способны выполнять регуляторную функцию в последующей перестройке обмена клеток и организма в целом на новый режим в экстремальных условиях существования. Мы рассмотрим эту концепцию более подробно немного позднее. В первую фазу стресса происходят сдвиги в гормональном балансе. Возрастает интенсивность синтеза этилена и ингибиторов роста – абсцизовой и жасмоновой кислот. Количество гормонов, стимулирующих рост и развитие – ауксина, цитокинина, гиббереллинов, значительно уменьшается. Это ведет к торможению деления и роста клеток, а также роста всего растения. Таким образом, на первом этапе триады Селье у растений, в отличие от животных, происходит не активация, а торможение гормонального обмена

СЕВЕРО-ВОСТОЧНЫЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

ИНСТИТУТ ЕСТЕСТВЕННЫХ НАУК

КАФЕДРА БИОЛОГИИ

«Утверждаю» _________________

зав.каф.биологии, проф. В.Н. Винокуров

«___» __________201_г.

НАПРАВЛЕНИЕ ПОДГОТОВКИ «ПЕДАГОГИЧЕСКОЕ ОБРАЗОВАНИЕ»

ПРОФИЛЬ ПОДГОТОВКИ «БИОЛОГИЯ И ХИМИЯ»

КУРС «ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ»

ЭКЗАМЕНАЦИОННЫЙ БИЛЕТ №13

1. Фотосинтетические пигменты: химическое строение, спектры поглощения, фотохимия.

2. Влияние температуры на рост растений. Влияние времени суток.

3. Устойчивость растений к гипо- и аноксии.

Дата добавления: 2015-06-25