Лист как орган фотосинтеза, особенности строения листа

Фотосинтез может протекать в различных органах растений (стебли, плоды и др.), имеющих зеленую окраску, но основным специализированным органом фотосинтеза является лист.

Лист – это орган растения, исходно специализированный для осуществления фотосинтеза, сформировался в ходе длительного эволюционного процесса. Анатомическое строение листа приспособлено к тому, чтобы обеспечить поступление СО2 к клеткам, содержащим зеленые пластиды, и достигнуть максимального поглощения энергии света: 1. Плоская структура листа обеспечивает более плотное захватывание света для фотосинтеза; 2. Наличие межклетников облегчает доступ СО2 ко всем клеткам; 3. Палисадная паренхима – это основная ассимиляционная ткань листа углеводов, особенно богатая хлоропластами. Она примыкает к эпидермису, расположенному на верхней стороне листа; 4. Густая сеть жилок снабжает клетки паренхимы водой и способствует быстрому оттоку из листа углеводов, образующихся в процессе фотосинтеза.

2.Покой семян и почек растений. Покой семян может быть вызван рядом внешних и внутренних факторов. Семена могут быть в состоянии вынужденного и глубокого покоя. Процесс прорастания семян проходит ряд этапов, причем первые этапы не сопровождаются видимыми проявлениями роста и требуют определенных условий. Однако иногда бывает, что все условия соблюдены, а семена не прорастают. Это может быть связано с различными причинами. Семена многих растений, особенно относящихся к семейству бобовых, отличаются твердой оболочкой, непроницаемой для воды и кислорода. В зависимости от условий, в которых образуются семена, проницаемость их оболочки меняется. Например, семена белого клевера, формирующиеся в жаркий и сухой период, как правило, имеют твердую оболочку, плохо проницаемую для воды. Наоборот, при влажной погоде формируются семена с мягкой, хорошо проницаемой оболочкой. Семена некоторых растений имеют оболочку, проницаемую для воды, но непроницаемую для газов. Это хорошо показано на семенах дурнишника. Плод этого растения имеет две семянки. Расположенная внизу семянка прорастает в первый год, верхняя — не ранее чем через год. Оказалось, что семенная кожура верхней семянки плохо проницаема для кислорода. На протяжении года семенная оболочка верхней семянки разрушается микроорганизмами, и семена прорастают. Повышенная концентрация кислорода стимулирует раннее прорастание семян овсюга и некоторых других растений. Причина положительного влияния кислорода на прорастание семян может быть двоякой. С одной стороны, кислород необходим для поддержания на достаточном уровне процесса дыхания, а с другой — для окисления веществ, тормозящих процесс прорастания. Наконец, бывают случаи, когда твердая семенная оболочка задерживает рост самого зародыша. Если семена не прорастают из-за твердой оболочки, можно считать, что они находятся в состоянии вынужденного покоя. Однако у многих видов растений семена сразу после их созревания не способны к прорастанию, так как находятся в состоянии глубокого покоя, которое, в свою очередь, может быть связано с несколькими причинами. У некоторых растений ко времени высвобождения семян из плодов зародыш еще недоразвит. Развитие зародыша продолжается в семени. В этом случае семена становятся способными к прорастанию только после определенного промежутка времени и при наличии соответствующих условий. Большое значение в поддержании состояния глубокого покоя имеет наличие ингибиторов роста, которые могут содержаться как в самих семенах (в оболочке, эндосперме), так и в мякоти плодов. Именно благодаря наличию ингибиторов семена не прорастают внутри сочных плодов. Одновременно с повышенным содержанием ингибиторов роста семя в состоянии глубокого покоя содержит крайне мало фитогормонов, таких, как гиббереллины и цитокинины. При работе с арабидопсисом были получены мутанты с разной степенью покоя, который мог быть прерван охлаждением. Показано, что накапливают семена, обладающие способностью перехода в покой, АБК. Поэтому переход в покой сопровождается увеличением АБК и уменьшением гиббереллинов и цитокининов.

Согласно данным американского физиолога А. Кана, семена выходят из состояния глубокого покоя (способны к прорастанию) в том случае, если в них отсутствуют ингибиторы роста и присутствует фитогормон гиббереллин. В присутствии ингибиторов роста для выхода из покоя необходимо наличие уже двух фитогормонов — гиббереллина и цитокинина. Особенное значение среди ингибиторов прорастания семян имеет АБК. Показано, что в сухих семенах содержание АБК высокое и по мере прорастания оно убывает. При намачивании семян АБК вымывается, и это ускоряет прорастание. Таким образом, покой и прорастание семян регулируются соотношением фитогормонов. Особенное значение имеет соотношение гиббереллины/АБК. У ряда растений созревшие семена становятся способными к прорастанию только после определенного периода, в течение которого в них происходят сложные биохимические процессы (послеуборочное дозревание). В природе период послеуборочного дозревания длится обычно в течение всей зимы. Это имеет большое приспособительное значение: именно благодаря этому семена прорастают тогда, когда создаются благоприятные условия для их последующего роста.

Процессы роста сосредоточены в почках, поэтому они в первую очередь и вступают в покоящееся состояние. В состоянии покоя могут находиться не все почки, расположенные на данном растении, а лишь отдельные. Покоящиеся почки (глазки) характерны не только для всего организма, но и для его отдельных частей (клубней, корневищ). Само покоящееся состояние почек приходится на период пониженных температур, и, следовательно, изменения, подготавливающие дальнейший рост, обычно также бывают при пониженных температурах. Вступление же в период покоя происходит еще при достаточно высоких температурах. По-видимому, сигналом для вступления в покой служит определенное соотношение дня и ночи (определенный фотопериод). Растения вступают в покой под влиянием укороченного дня и выходят из него под влиянием длинного дня. Фотопериодическая реакция в случае вступления почек в покой сходна с фотопериодической реакцией, обусловливающей цветение растений. Так, оказалось, что именно длительность темнового периода (длинная ночь) определяет вступление растений в период покоя. Органом, воспринимающим фотопериодический стимул, являются или листья, или, у некоторых растений, почки. Под влиянием укороченного дня в растении вырабатываются ингибиторы роста (абсцизовая кислота, этилен, фенольные соединения), что и вызывает замедление физиологических процессов в почках. Одновременно происходит уменьшение содержания таких фитогормонов, как гиббереллины. Противоположные изменения характерны для почек, переходящих из покоящегося состояния к росту: накопление ауксинов, гиббереллинов и исчезновение ингибиторов (В.И. Кефели, Р.Х. Турецкая). Поскольку фитогормоны и ингибиторы имеют общих предшественников, то в зависимости от условий (длины дня, температуры) может осуществляться преимущественное образование или ингибиторов роста (абсцизовой кислоты, этилена, фенольных соединений), или таких фитогормонов, как ауксин, гиббереллины, цитокинины. Продолжительность периода покоя связана со скоростью разрушения ингибиторов роста. Покоящиеся почки растения характеризуются сниженным метаболизмом. Однако в них идут определенные процессы обмена, в частности не прекращается процесс дыхания.

Имеются данные, что в этот период происходит накопление предшественников нуклеиновых кислот, идет определенная дифференциация клеточных структур. Именно это подготавливает последующую активацию ростовых процессов. Одновременно при вступлении в период покоя происходит ряд процессов, повышающих устойчивость клеток к неблагоприятным условиям. Так, по данным П.А. Генкеля, при переходе в глубокий покой в клетках происходит процесс обособления цитоплазмы. Это выражается в том, что плазмодесмы втягиваются внутрь клеток, а плазмалемма отстает от клеточной оболочки. Поверхность цитоплазмы часто покрывается слоем липидов. Вязкость цитоплазмы возрастает. Благодаря отставанию цитоплазмы от клеточной оболочки скорость плазмолиза возрастает, несмотря на то что ее вязкость увеличивается. Процесс обособления цитоплазмы вызывает нарушение связей между клетками, что, в свою очередь, приводит к снижению интенсивности процессов обмена. Отставание цитоплазмы от клеточных оболочек, а также накопление липидов в поверхностном слое делают ее более устойчивой.

Дата добавления: 2015-06-25