Тестовый контроль. 1 Потенциал действия в нейроне в естественных условиях возникает в: 1) в ядре тела клетки; 2) в начальном сегменте аксона – аксоном холмике; 3)

1 Потенциал действия в нейроне в естественных условиях возникает в: 1) в ядре тела клетки; 2) в начальном сегменте аксона – аксоном холмике; 3) аксо-соматическом синапсе; 4) дендритах нервной клетки.

2. Что определяет скорость проведения возбуждения по нервному волокну? 1) поперечное сечение волокна; 2) длина волокна.

3. Парабиотический участок способен полностью воспроизводить лишь небольшую частоту импульсов, при большом потоке ответ приближается к эффекту слабого раздражения. Какая это стадия парабиоза? 1) уравнительная; 2) парадоксальная; 3) тормозная.

4. Какой потенциал возникает внутри клетки нейрона во время её возбуждения? 1) отрицательный; 2) положительный.

5. Свойство какого возбуждения отражает потенциал концевой пластинки? 1) местное возбуждение; 2) распространяющееся возбуждение; 3) стойкое возбуждение.

6. Какой медиатор участвует в передаче возбуждения в нервно-мышечном синапсе? 1) норадреналин; 2) ацетилхолин; 3) серотонин.

7. Поставьте по порядку стадии развития ПД нейрона: 1) пик ПД; 2) локальный ответ; 3) положительный следовой потенциал; 4) отрицательный следовой потенциал.

8. Какие структуры двигательной единицы утомляются быстрее? 1) нервное волокно; 2) мышечное волокно; 3) синапс.

9. Наиболее существенным изменением при воздействии антихолинэстеразным препаратом будет: 1) снижение лабильности нервно-мышечного синапса; 2) повышение лабильности нервно-мышечного синапса; 3) усиление мышечных сокращений в ответ на прямое раздражение; 4) ослабление мышечных сокращений в ответ на прямое раздражение.

10. Может ли парабиоз носить необратимый характер? 1) да; 2) нет.

Ответы: 1 – 2; 2- 1; 3-1; 4-2; 5-1; 6-2; 7-2,1,4,3.; 8-3; 9-1; 10-1.

Ситуационные задачи:

1. При раздражении нерва нервно-мышечного препарата мышца доведена до утомления. Что произойдет, если в это время подключить прямое раздражение мышцы?
2. В несвежих продуктах (мясо, рыба, консервы) может содержаться микробный токсин ботулин. Он действует на нервно-мышечные синапсы подобно устранению ионов кальция. Почему отравление может оказаться смертельным?
3. Какая из 3-х реакций может иметь место при действии кураре: 1) возникает ПКП и затем ПД; 2) ПКП есть, а ПД нет; 3) ПД есть, а ПКП нет?
4. Мышца сокращается тетанически. Как изменится ритм её сокращения, если в перфузируемый раствор ввести холинолитик?
5. После длительной работы на морозе без перчаток у рабочего ремонтной бригады кончики пальцев ощущали только лёгкое прикосновение, а на довольно сильный укол иглой не реагировали. Как вы оцените состояние экстерорецепторов данной области? Чем характеризуется данное состояние?

Ответы:

1. Мышца снова начнёт сокращаться, т.к. при раздражении нерва нервно-мышечного препарата утомление раньше всего наступает в синапсе
2. Ионы кальция способствуют выделению медиатора в синаптическую щель. При отсутствии кальция медиатор не освобождается, и нарушается переход возбуждения с нерва на мышцу. Но прекращение работы скелетных мышц само по себе не является смертельны. Значит, дело в мышцах, обеспечивающих жизненно важные функции. Таковыми являются дыхательные мышцы. Прекращение их возбуждения приводит к остановке дыхания.
3. Все 3 ответа не верны. Кураре блокирует холинорецепторы, поэтому не может возникнуть ПКП (потенциал концевой пластинки), а без него не будет развиваться ПД (потенциал действия)
4. Мышца расслабится, т.к. холинолитик блокирует передачу импульсов в холинергических синапсах
5. Экстерорецепторы находятся в парадоксальной фазе парабиоза, для которой характерно проявление более выраженной ответной реакции на слабый раздражитель (прикосновение), чем на сильный (укол иглой)

Литература:

А) Основная:

1. Физиология человека. Учебник. /Под ред. В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько.- М.: Медицина, 2003, с.58-74

2. Физиология человека. / Под ред. Н.А. Агаджаняна, В.И.Циркина.- СПб: СОТИС, 1998, 2000, 2002, с.27-33;41-42.

3. Физиология человека..Учебник. /Под ред. В.М.Смирнова. М.:Медицина, 2002, с.31-33

4. Руководство к практическим занятиям по нормальной физиологии /Под ред.С.М.Будылиной, В.М.Смирнова- М: Издательский центр «Академия», 2005, с.15-26

5. Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. Г.И.Косицкого и В.А Полянцева.- М.: Медицина, 1988, с.86-90.

Б) Дополнительная:

1 Основы физиологии человека. /Под ред. Б.И.Ткаченко.- СПб,1994, т.1, с. 97-103.

.2 Физиология человека. /Под ред. Г.И.Косицкого.- М.: Медицина, 1985,.

3 Физиология человека. /Под ред. Р.Шмидта, Г.Тевса,- М.: Мир, 1996, т.1, 4.Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. К.В.Судакова- М, 2002, с. 67-76.

1. Основы физиологии человека / Под ред. Н.А.Агаджаняна- М: изд-во РУДН, 2001, с.25-29

2. Орлов Р.С., Ноздрачев А.Д. Нормальная физиология. Учебник- ГЭОТАР-Медиа,2005,с.69-88

3. Физиология. Основы и функциональные системы: курс лекций /Под ред. К.В.Судакова – М., Медицина, 2000 с. 9-27

4. Избранные вопросы клинической психологии / Под ред. Ю.В.Каминского. Т.1.: Нормальная анатомия, физиология и патология нервной системы.- Владивосток, Медицина ДВ,2006, с.222-232

Краткое теоретическое содержание темы:

4.1 Особенности строения и функционирования нейронов.

Современные представления о структурно-функциональной организации нервной системы базируются на нейронной теории, согласно которой структурной и функциональной единицей нервной системы является нервная клетка- нейрон. Это специализированные клетки, способные принимать, обрабатывать, передавать и хранить информацию, формировать ответные реакции на раздражение. Всё это связано с уникальной способностью нейронов генерировать электрические потенциалы благодаря особым свойствам клеточной мембраны. Нейрон обладает всеми свойствами возбудимой структуры: возбудимостью, проводимостью, функциональной лабильностью.

Самая высокая возбудимость мембраны в области аксонного холмика (место перехода тела нейрона в аксон), именно здесь возникает потенциал действия, который распространяется в другие отделы нейрона. Самая низкая возбудимость в области дендритов. В нейроне можно выделить 3 функциональные зоны: воспринимающую - дендриты и мембрана сомы нейрона; интегративную- тело нейрона с аксонным холмиком; передающую – аксонный холмик с аксоном. Потенциал действия многих нейронов характеризуется длительной следовой гиперполяризацией, что регулирует частоту ПД, генерируемых нервной клеткой (это характерно, в частности, для мотонейронов). Важной особенностью функционирования нейронов является высокая интенсивность энергетического и пластического обмена. Об этом свидетельствует наличие большого количества митохондрий и рибосом, которые вместе с эндоплазматической сетью формируют базофильное вещество (вещество Ниссля или тигроид). Длительное возбуждение клетки приводит к исчезновению базофильного вещества, а значит, и к прекращению синтеза специфического белка. Следовательно, по состоянию базофильного вещества можно судить о функциональной активности нейрона. Синтезируемые в теле клетки вещества с током аксоплазмы перемещаются в аксон, где участвуют в образовании специфических веществ – передатчиков возбуждения – нейромедиаторов или нейротрансмиттеров.

Функциональная классификация нейронов. Выделяют три типа нейронов:

19. афферентные нейроны – нейроны, воспринимающие информацию и передающие её в вышележащие структуры ЦНС;

20. вставочные нейроны (интернейроны) - обрабатывают информацию, получаемую от афферентных нейронов и передают её на другие вставочные или эфферентные нейроны, т.е обеспечивают взаимодействие между нейронами;

21. эфферентные нейроны – передают информацию в нижележащие структуры ЦНС или к исполнительным органам. Среди эфферентных нейронов различают двигательные (мотонейроны) и вегетативные нейроны.

В зависимости от синтезируемых медиаторов нейроны могут быть холинергические, адренергические, серотонинергические, дофаминергические и т.д.

По расположению нейронов в нейронной сети выделяют первичные, вторичные и т.д. (или нейроны 1-го, 2-го порядка и т.д). Следовательно, среди афферентных нейронов могут быть первичные чувствительные нейроны, вторичные чувствительные нейроны и т.д. То же самое может быть и среди вставочных и эфферентных нейронов.

По чувствительности к действию раздражителей различают моносенсорные (воспринимают действие раздражителей одной модальности) и полисенсорные (реагирующие на разномодальные раздражители).

4.2. Нейро-глиальные взаимоотношения.

Пространство между нейронами заполнено нейроглией («нервный клей»). Количество глиальных клеток превышает количество нейронов в 8-10 раз. В отличие от нервных клеток эти клетки способны делиться; с возрастом в мозге человека число нейронов уменьшается, а количество глиальных клеток увеличивается. Нейроглия делится на макроглию (развивается из нервной трубки) и микроглию, имеющую мезенхимное происхождение и выполняющую фагоцитарные функции. Клетки макроглии представлены астроцитами, располагающимися главным образом в сером веществе мозга (особенно их много в коре больших полушарий), олигодендроцитами, содержащимися преимущественно в белом веществе (так как они учатвуют в миелинизации нервных волокон) и эпендимоцитами, выстилающими полость желудочков мозга. В отличие от нервных клеток глиальные клетки не генерируют нервный импульс, но они необходимы для функционирования нейронов. Клетки нейроглии выполняют трофические, разграничительные, опорные, защитные, секреторные, регенеративные функции. Нейроглия, в частности астроциты, являются частью гематоэнцефалического барьера, регулирующего проникновение из крови в мозг биологически активных веществ, продуктов обмена, различных химических веществ, воздействующих на структуры мозга. Проницаемость гематоэнцефалического барьера обеспечивает поступление в нервные клетки кислорода, глюкозы и других питательных веществ и препятствует проникновению в мозг чужеродных веществ, микроорганизмов, токсинов. Поступление веществ в клетки мозга осуществляется двумя путями: через цереброспинальную жидкость (так называемый ликворный путь) и через стенку капилляров, т.е. через гематоэнцефалический барьер. У взрослого человека последний является основным путем движения веществ в нервные клетки. Проницаемость гематоэнцефалического барьера зависит от функционального состояния организма, обменных процессов в ткани мозга, содержания в крови гормонов, ионов. Например, при стрессе повышение содержание адреналина в крови способствует проникновению его через гематоэнцефалический барьер и воздействию на адренореактивные структуры гипоталамуса, запускающих дальнейший механизм стресс-реакций (активацию гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы и т.д.). Через гематоэнцефалический барьер реализуется принцип обратной химической связи организма, что обеспечивает саморегуляцию постоянства внутренней среды организма. Функции же самого гематоэнцефалического барьера регулируются высшими отделами ЦНС и гуморальными факторами.

4.3. Проведение возбуждения по нервным волокнам.

Проведение нервного импульса – это специализированная функция нервных волокон. Нервное волокно – это отросток нервной клетки (осевой цилиндр), погруженный в шванновскую клетку (клетка олигодендроглии)., которая, прокручиваясь много раз вокруг осевого цилиндра, может образовывать мякотную (миелиновую) оболочку, в связи с чем нервные волокна могут быть мякотными (миелиновыми) и безмякотными (безмиелиновыми). В возникновении и проведении нервного импульса основная роль принадлежит мембране осевого цилиндра. Миелиновая оболочка является электрическим изолятором и выполняет трофическую функцию. Распространение возбуждения по нервным волокнам осуществляется на основе ионных механизмов генерации ПД и воздействия местных электрических токов (между возбужденными и невозбужденными участками) на проницаемость мембраны. Скорость распространения нервного импульса зависит: 1 – от диаметра волокна (с увеличением диаметра увеличивается скорость); 2 – от строения волокна. По безмякотным волокнам возбуждение распространяется непрерывно вдоль мембраны осевого цилиндра – это релейный тип распространения возбуждения. При таком типе возбуждение распространяется медленно и с затуханием. Для мякотных волокон характерен сальтаторный тип проведения возбуждения – скачкообразное распространение ПД по перехватах Ранвье. (участки, лишенные мякотной оболочки). Мембрана осевых цилиндров в области перехватов специализирована для генерации возбуждения, т. к. в этих участках самая высокая плотность натриевых каналов. В основе распространения возбуждения – местные токи, идущие через межтканевую жидкость, окружающие волокно. Иногда может быть «перепрыгивание» через несколько перехватов. Сальтаторный тип проведения имеет следующие преимущества: 1 - большая скорость проведения; 2 – малые затраты энергии на работу калий- натриевого насоса, так как потери ионов невелики (в расчете на единицу длины волокна). Распространение возбуждения по нервным волокнам подчиняется ряду законов:

1 – закон анатомической и физиологической непрерывности. Проведение возбуждения возможно только при сохранении структуры мембраны осевого цилиндра. (анатомическая непрерывность) и сохранения активности натриевых каналов (физиологическая непрерывность). Блокада натриевых каналов, накопление калия в межклеточном веществе, приводящие к стойкой деполяризации мембраны, снижает возбудимость и делает невозможным проведение возбуждение по нервному волокну (что,например, имеет место при парабиозе). Нарушение физиологической непрерывности является обратимой в отличие от анатомической.

2- закон двустороннего проведения возбуждения. По нервному волокну возбуждение проводится как в центростремительном (к телу нейрона) так и в центробежном (к окончанию аксона) направлениях.

3 – закон изолированного проведения возбуждения. Нервный импульс не переходит с одного волокна на другое и оказывает действие только на те клетки, с которыми контактирует. Это имеет важное значение, так как нервный ствол содержит большое количество нервных волокон, иннервирующих различные клетки и ткани. Изолированное проведение обусловлено тем, что сопротивление жидкости в межклеточных щелях ниже, чем мембраны нервных волокон, поэтому ток идет по межклеточным щелям, не заходя в соседние волокна.

– закон относительной неутомляемости нервов. Н.Е. Введенский установил, что нерв практически неутомляем. Это связано с тем, что при возбуждении нерва тратится сравнительно мало энергии, процессы ресинтеза АТФ покрывают все энергетические затраты, связанные с работой натрий-калиевого насоса. Тонкие волокна утомляются быстрее, чем толстые, так как у них потеря ионов больше.

– закон функциональной неспецифичности нервных волокон. Проведение возбуждения по нервным волокнам зависит от типа волокна (его строения и толщины) а не от функциональной принадлежности, что делает возможным пластику нервов.

Классификация нервных волокон основана на различии строения, скорости проведения возбуждения, длительности различных фаз ПД. Выделяют 3 типа нервных волокон: 1 – тип А, включает подгруппы альфа, бетта, гамма и дельта. Это толстые мякотные волокна с высокой скоростью проведения возбуждения. Самые быстрые – волокна А –альфа, иннервирующие скелетные мышцы, проводят возбуждение со скоростью 70- 120 м/сек; Волокна А – гамма иннервируют мышечные рецепторы, А-бетта и А –дельта являются чувствительными, их скорость от 30 до 60 м/сек.; 2 – тип В – мякотные волокна с меньшим (по сравнению с типом А) диаметром, со скоростью проведения возбуждения 3- 18 м/сек. К этим волокнам относятся преганглионарные волокна вегетативной нервной системы и некоторые чувствительные; 3 – тип С – тонкие безмякотные волокна с самой низкой скоростью проведения возбуждения (до 3 м/сек.). Этими волокнами являются постганглионарные волокна вегетативной нервной системы и некоторые чувствительные (в частности, волокна болевой чувствительности.). Для них характерны длительные следовые потенциалы и низкая возбудимость.

Явление парабиоза. Открыто в 1902г Н.Е.Введенским, характеризуется снижением функциональной лабильности ткани в результате удлинения периодов рефрактерности. Это пограничное состояние ткани, оно может развиться вследствие обычных физиологических процессов (под влиянием слишком частых импульсов) или под воздействием различных физических, химических и др. факторов (парабиотиков); оно обратимо, но при усилении и углублении действия вызвавшего его агента может привести к необратимым нарушениям жизнедеятельности. Парабиоз может быть следствием развития стойкой деполяризации мембраны клетки при блокаде натриевых каналов. При глубоком парабиозе нарушается основной закон реагирования – закон силовых отношений. Ткань начинает реагировать неадекватно на действие сильных и слабых раздражителей, при этом наблюдается развитие следующих фаз: 1- уравнительная – характеризуется одинаковой ответной реакцией на действие сильных и слабых раздражителей.; 2 – парадоксальная – ткань реагирует на слабые, но не реагирует (или реагирует очень слабо) на действие сильных раздражителей; 3 – тормозная – выражается в отсутствии реакции на действие любых раздражителей.

6.2.Передача возбуждения в нервно-мышечном синапсе

Для функционирования двигательных единиц необходимо, чтобы каждое мышечное волокно получило сигнал о сокращении от соответствующего мотонейрона. Передача возбуждения от нерва к мышце осуществляется через нервно-мышечный синапс или моторную бляшку, включающий пресинапс (окончание аксона мотонейрона), постсинапс или концевую пластинку (мембрана мышечного волокна), между которыми находится синаптическая щель. По механизму передачи возбуждения нейро-мышечный синапс относится к химическому синапсу. Медиатором мышечного сокращения является ацетихолин, который локализуется в синаптических пузырьках пресинапса. Для его высвобождения необходимо присутствие ионов кальция, который поступает в пресинапс в процессе возбуждения пресинаптической мембраны. Ацетилхолин взаимодействует с Н-холинорецепторами постсинаптической мембраны мышечного волокна, приводя к открытию в ней натриевых каналов и к деполяризации мембраны. Постсинаптический потенциал нервно-мышечного синапса носит название потенциала концевой пластинки (ПКП), имеющего свойства местного возбуждения и зависящего от количества выброшенного медиатора. При достижении критического уровня деполяризации ПКП переходит в потенциал действия (ПД), распространяется по мембране мышечного волокна и вглубь его (по Т-системам), инициируя электромеханическое сопряжение и мышечное сокращение, механизм которого был рассмотрен раннее. Оставшийся в щели ацетилхолин разрушается холинэстеразой, освобождая место для новой порции медиатора. При снижении активности холинэстеразы ацетилхолин накапливается в синаптической щели, вызывая явление стойкой деполяризации постсинаптической мембраны и препятствуя выбросу новой порции медиатора, что приводит к снижению двигательной функции. Подобное наблюдается при учащении импульсации, когда медиатор не успевает разрушаться, что вызывает пессимальное торможение. Особенности передачи возбуждения в нервно-мышечном синапсе обусловлены свойствами химических синапсов: односторонняя передача возбуждения, синаптическая задержка возбуждения, зависимость величины постсинаптического потенциалаот количества медиатора (не подчинение закону «всё или ничего»), низкая лабильность, быстрая утомляемость.

Тема 6. Итоговое занятие «Общая физиология возбудимых тканей»

Дата добавления: 2015-06-26