Развитие зародыша и плода

В развитии индивида разли- [чвют четыре стадии:

1) бластоцисты (пузырька), характеризующейся питанием бластоцисты ■ счет маточного молока и наличием у нее закладок, типичных для всех Ьпвоночных; 2) эмбриональную (зародышевую) — оформление признаков семейства животных, сопровождающееся интенсивным всасыванием маточ- 5:<го молока и ростом материнской части плаценты; 3) фетальную (плод-

-:-о) — рост органов, завершение оформления очертаний тела, свой-. тзенных данному виду,. и питание в результате обмена веществ между гговеносными системами матери и плода; 4) постфетальную — от рожде­ния до наступления физиологической зрелости.

Эмбриональный период обычно заканчивается в первой трети беременности, а у неко--:рых животных раньше. Закладка органов происходит неодновременно, поэтому в фе--^"ьный и постфетальный периоды в организме находятся органы различного возраста. Чем:..-:ьше произошла закладка органа, тем раньше заканчивается его рост в фетальный и пост-::тальный периоды жизни.

При неблагоприятных условиях существования матери рост отдельных органов в фе-

- ильный период может задержаться, что приводит к нарушению гармонии в пропорциях ор--низма, обусловливая, например, рождение эмбрионалов (низкорослые, большеголовые нливиды).

В норме рост органов плода находится в зависимости от времени и величины закладки: ггана. Поэтому рост одних органов почти заканчивается в фетальный период, другие же ин--енсивно растут и в постфетальный период. Так, исследования показали, что длина позвоноч--нка новорожденных составляет 36,8 — 38,9% длины позвоночника взрослых; рост остальной -^сти (61—63%) растягивается на целых 2 года постфетального периода. Длина трубчатых гостей новорожденного ягненка достигает 50 — 60% длины тех же костей взрослых животных.

Так же быстро увеличивается и масса зародыша в эмбриональный и фетальный пе­риоды. В отдельные фазы беременности суточный прирост массы зародыша может достигать 25 — 30% его общей массы. Интенсивность прироста в значительной степени зависит от спо­собности тканей плода усваивать воду, которая в отдельные фазы беременности составляет ло 98% массы плода.

Зигота лошади к моменту зрелости организма должна претерпеть до 30 удвоений своей массы, из которых около 26 падает на короткий эмбриональный и фетальный периоды и только около четырех — на постфетальный период развития индивида.

Следует отметить, что какой-либо строгой закономерности в вариациях сроков бере­менности нет. Большие изменения сроков плодоношения, возможно, зависят не только от усиления или замедления роста плодов в результате погрешностей в кормлении и содержа­нии материнского организма, но и от биологических особенностей самого процесса беремен­ности вообще и от роста формирования плода в частности. У некоторых животных в разви­тии зародыша существует латентный (скрытый) период (диапауза).

В процессе изучения метода разведения пушных зверей было установлено, что при об­щей продолжительности беременности соболихи 260 — 270 дней зиготы, закончив комплекс стадий развития, после образования зародышевых листков переходят в латентное состояние (диапауза). Эмбрион в таком виде внедряется в стенку матки (плацентарная связь не налажи­вается) и в течение почти 7 мес не проявляет признаков дальнейшего роста. Во второй поло­вине зимы (январь — февраль) эмбриональное развитие протекает интенсивно и заканчивает­ся в течение 1^ — 2 мес. У косули, осеменение которой происходит в августе, диапауза наблюдается с сентября по январь. С этого месяца возобновляется развитие зародыша, за­канчивающееся в июне. Латентный период установлен у куниц, норок, котика и некоторых видов медведей. Изменением внешних условий (световой режим, рацион и др.) продолжи­тельность диапаузы может быть сокращена.

При удлинении срока беременности развиваются крупные плоды, роды протекают вяло, чаще отмечаются осложнения у матери и новорожденного.

Привитие зародыша. После оплодотворения уже при прохождении зи­готы через яицепровод внутри прозрачной оболочки образуется большое количество клеток (100 и более), которые начинают дифференцироваться (определяться). Вследствие неравномерного деления клеток между трофо-бластом и эмбриобластом появляется полость, в, которой скапливается жидкость, и зародыш переходит в фазу бластулы (стеробла-стула).

Размножающиеся клетки эмбриобласта разрастаются по стенке поло­сти бластулы, в результате чего под трофобластом возникает из эмбрио­бласта второй слой клеток, формирующих стенку желточного пузырька (энтодермальная полость); одновременно основная масса бластомеров группируется на одном из полюсов и служит зачатком плода. В таком виде через 3 — 4 дня после оплодотворения зародыш, заключенный в прозрачную оболочку, попадает в матку. Лишь спустя некоторое время (у крупного ро­гатого скота на 10-й день после оплодотворения) он освобождается от про­зрачной оболочки, и трофобласт выполняет роль наружной оболочки. Клетки трофобласта обладают протеолитическими свойствами; благодаря им на месте соприкосновения эмбриона со слизистой оболочкой матки ее эпителий расплавляется и превращается в своеобразную молокоподобную массу.

У млекопитающих разных видов протеолитические свойства трофо­бласта выражены неодинаково. Так, у приматов они настолько сильны, что в месте имплантации зародыша вследствие растворения эпителия слизи­стой оболочки образуется углубление, в которое зародыш внедряется. В от­вет на раздражение эпителий начинает усиленно размножаться и покрывает эмбрион сверху, в результате чего он полностью погружается в толщу сли­зистой оболочки. У домашних животных зародыши не проникают в толщу слизистой оболочки. Располагаясь по ходу рога, они также вызывают реак­цию слизистой оболочки матки, но выраженную слабее, в форме частично­го отделения эпителия, усиленной гиперемии и секреции маточных желез. Данные специальных исследований и повседневных клинических наблюде­ний позволяют утверждать, что локализация прививки зародыша зависит от биохимической активности его тканей и реакции материнского организ­ма на присутствие плодного пузыря. Доказательством этого могут служить сильное развитие карункулов в роге-плодовместилище, нередко отсутствие их в свободном роге, а также случаи внематочной беременности.

Для прививки зародыша слизистая оболочка матки должна быть со­ответственно подготовлена: зародыш задерживается, по-видимому, в участках матки, более благоприятных для его развития. В частности, этим следует объяснить тот факт, что, например, у кобыл при их осемене­нии в первые дни послеродового периода (до завершения инволюции мат­ки) зародыш обычно не прививается в том роге матки, кот"орый служил до этого плодовместилищем. _v

Протеолитические. свойства трофобласта обусловлены действием выра­батываемого им особого трипсиноподобного фермента. В свою очередь, в организме матери синтезируется антифермент, нейтрализующий протео­литические свойства трофобласта.

У домашних животных сформировавшийся зародыш с помощью за­родышевого пузыря прикрепляется к стенке матки. У свиней это происхо­дит примерно на 10— 12-й день, у коров — на 14— 17-й, у овец — на 10 —22-й и у лошадей — на 40-й день.

Развитие плодных оболочек. После освобождения от яйцевой оболочки стеробластула сильно увеличивается в объеме вследствие накопления в по­лости желточного пузырька богатой белком жидкости. Эта жидкость, ве­роятно, впитывается трофобластом из полости матки и служит пита­тельным материалом для эмбриона. Уже в первые недели эмбрионального развития зародышевый узелок обособляется от внезародышевых частей плодного пузыря. В.последующем благодаря интенсивному размножению жлеток трофобласта и как бы вдавливанию обособившейся зародышевой лластинки в толщу плодного пузыря над зародышем появляется складка трофобласта. Дальнейшее нарастание клеток трофобласта приводит к то­му, что образующееся вокруг эмбрионального узелка возвышение из склад­ки трофобласта изолирует эмбрион; по той же причине зародышевый уча­сток принимает центральное положение, а складка трофобласта, сходясь над ним, оставляет только маленькое отверстие (пупок амниона); через не­го зародыш сообщается с полостью матки. При последующем размноже­нии клеточных элементов трофобласта отверстие в складке над зародышем с\~жается и срастается. В результате атрофии клеток в области пупка ам­ниона из одной оболочки (трофобласта) образуются две: наружная — т р о -фобласт и внутренняя — амнион (водная). По мере роста эмбриона соотношения изменяются так, что амниотическая оболочка, покрывая его со всех сторон в области пупочного кольца, переходит в кожу плода.

В этот же период на всем протяжении наружной поверхности трофо­бласта образуется большое количество ворсинок. Каждая ворсинка состоит из эпителиальных клеток и соединительной ткани. После появления ворси­нок трофобласт становится про хор и он ом; когда в ворсинки врастут кровеносные сосуды, эту оболочку называют хорионом. К этому вре­мени полость кишки эмбриона, соединявшаяся с полостью желточного пузырька, частично-или полностью изолируется. Пространство между стен­ками хориона и амниона заполняется тягучей прозрачной жидкостью. В данный период наружная оболочка уже распространяется на значитель­ное расстояние по полости матки и плодный пузырь, например, теленка до­стигает длины 30 — 40 см.

При тщательном осмотре плодного пузыря в нем можно различить следующие части (рис. 45): зародыш, желточный пузырь, околоплодную оболочку, полость околоплодной оболочки, трофобласт (хорион, сосуди­стая оболочка) в виде тонкостенных слепых мешков, простирающихся в стороны, в рога матки. Вначале слепые мешки заполнены слизеподобной массой — магмой, по-видимому, продуцируемой клетками трофобласта или проникающей из полости матки. Позднее, с развитием зародыша, в полость прохориона врастает мочевая оболочка, замещающая магму, поэто­му плод окружен: 1) водной; 2) частично или полностью мочевой оболоч­кой и 3) сосудистой.

По данным Л. П. Васильевой и А. Ф. Шапилова, у верблюдицы со второй половины бе­ременности выявляется еще одна плодная оболочка, которую авторы, учитывая ее строение и происхождение, назвали эпителионом. Она формируется за счет отслоения эпидермиса со всей поверхности плода (внутриутробная линька) и, видимо, обусловлена специфическими ус­ловиями существования этого вида животных.

Водная оболочка (околоплодная, амниотическая оболочка; amnion — ча­ша) формируется из трофобласта образованием складки и ее отшнуровыва-нием. Это самая внутренняя оболочка плода: у всех животных она включе­на в полость сосудистой оболочки. У зародышей крупного и мелкого рогатого скота, свиньи и лошади амнион образуется на 13—16-й день после оплодотворения. Стенка водной оболочки, окружая плод со всех сторон, в области пупочного кольца сливается с кожей плода, образуя в этом участке отверстие для прохождения пуповины. Заметны беловато-сероватые пятна (бляшки) величиной с булавочную головку или чечевичное зерно, группирующиеся преимущественно возле пуповины. Они представляют ско­пления эпителиальной ткани.

У кобылы водная оболочка тесно срастается с внутренним листком мочевой оболочки, образуя алланто-амнион. Характерной особенностью алланто-амниона однокопытных является обилие в нем мощных толсто­стенных, преимущественно облитерированных сосудов (рис. 46). Содержи­мое водной оболочки — слизистая, слегка тягучая жидкость. В начале бере­менности она прозрачная, позднее приобретает желтоватый, желтый или бурый цвет и к концу плодоношения опять становится светлее, а у коров мутной. В ней можно найти волосы, чешуйки эпителия, а в случае смерти плода — меконий.

Химический состав амниотической жидкости непостоянен. В ней нахо­дили белок, муцин, мочевину, следы кератина, солей, сахара и жира. В этой жидкости содержатся и гормоны.

Данные о морфологии эпителия амниона и ряд экспериментальных исследований, указывающих на различную концентрацию и химический состав амниотической жидкости по сравнению с лимфой и кровью плода и матери, даже в отношении таких веществ, как гор­моны, свидетельствуют о том, что амниотическая жидкость — результат активной (не про­стой диффузии, осмоса) секреторной деятельности амниотического эпителия.

В первой половине беремен­ности количество амниотической жидкости увеличивается, а затем уменьшается. До конца первой по­ловины беременности плод сво­бодно плавает в полости водной оболочки и даже может переме­щаться; во второй половине бере­менности водная оболочка все плотнее прилегает к плоду.

Водную оболочку с ее содержимым можно расценивать как фактор, обусловливающий равномерность давления на все участки нежных тканей -взвивающегося эмбриона; амниотическая жидкость служит также буфе­ром, смягчающим и предотвращающим механическое воздействие на плод со стороны кишечника матери, а также извне, через брюшные стенки. Эти лва момента обеспечивают нормальное формирование органов плода. В то же время околоплодная жидкость ослабляет раздражение матки, вызывае­мое конечностями плода во время его движений. Она поддерживает равно­мерное внутриматочное давление, способствует этим нормальному крово­обращению в сосудах плаценты и пуповины.

Нахождение в кишечнике плода клеток покровного эпителия и волос свидетельствует о проглатывании околоплодной жидкости плодом для пи­тания и регулирования водного баланса.

Околоплодная жидкость содержит вещества, оказывающие миотониче-ское действие. С развитием беременности тонизирующее действие амниоти-ческой жидкости увеличивается и достигает максимума ко времени родов. Тонизирующее влияние амниотических вод на мышцы матки объясняется наличием в них многих биологически важных веществ: белков, макро-н микроэлементов, особенно углеводов. Околоплодная жидкость коров является богатейшим природным источником наиболее ценных эстро-генных гормонов: экстрадиола (самый активный), эстрона и эстриола, каждый из которых оказывает тонизирующее действие на половую систему и весь организм в целом (В. А. Кленов).

Обычно амниотическая жидкость свободна от возбудителей инфек­ционных болезней. Однако не исключена возможность проникновения ми­крофлоры и через неповрежденный плодный пузырь. Наконец, околоплод­ная жидкость играет большую роль при родовом акте, способствуя расширению шейки матки и увлажняя родовые пути.

Мочевая оболочка (аллантоис — allantois; allantoides — колбасовидный) образуется из первичной кишки (мочевого пузыря) зародыша путем выпя­чивания ее стенки через пупочное отверстие. Аллантоис — мочевой пузырь, вышедший за пределы брюшной полости зародыша и распространяющийся между остатком желточного пузырька, водной и сосудистой оболочками.

Содержимое мочевой оболочки — зародышевая моча. Часть мочевой жидкости, возможно, является транссудатом из кровеносных сосудов. Ее физико-химические свойства недостаточно изучены. В мочевой жидкости содержатся мочекислый аммиак и натрий, мочевина, виноградный сахар и соли; реакция ее у копытных нейтральная или щелочная, у плотоядных — кислая. В мочевой жидкости поросят и телят столько же фолликулина, сколько в моче матери (А. П. Студенцов). Мочевая оболочка играет боль­шую роль в период развития системы кровообращения плода (см. раздел о питании плода).

Если околоплодная оболочка у всех млекопитающих построена по одному принципу, то аллантоису свойственны* видовые особенности анато-мо-топографического характера. Он начинается от верхушки мочевого пузыря зародыша и идет через пупочное кольцо в виде так называемого урахуса (мочевого протока). Урахус, покинув брюшную полость зародыша, следует по пупочному канатику, а затем, воронкообразно расширяясь, переходит в мочевую оболочку.

У кобылы, ослицы, плотоядных и крольчихи мочевая оболочка размещается в виде слепого мешка между водной и сосудистой оболочками, покрывая плод и его околоплодную оболочку со всех сторон. В результате такого расположения у мочевой оболочки различают наружный листок, прилегающий к сосудистой оболочке (алланто-хорион), и внутренний листок, соприкасающийся с водной оболочкой (алланто-ам-нион). При этом плод, заключенный в алланто-амнион, может свободно перемещаться вместе с последним в полости мочевой оболочки и держится на пупочном канатике, как на ножке. Это обстоятельство предрасполагает к рождению плода в околоплодной оболочке без ее разрыва.

Вначале мочевая жидкость светлая; в дальнейшем она приобретает желтоватый оттенок и к концу беременности становится светло-коричне­вой. Плотность ее колеблется в пределах 0,85 — 1,27. У кобылы в начале же­ребости (около 3 мес) количество мочевой жидкости достигает 400 — 800 мл, к 6 —7 мес —3 — 6 л, перед родами —7—15 л.

Укоров ы, овцы и козы мочевая оболочка, начинаясь от ураху-са, разделяется на два постепенно суживающихся слепых мешка, заклю­ченных в участки сосудистой оболочки, имеющие форму и размеры рогов матки, в которых они расположены. Средняя часть мочевой оболочки при­легает к правой стороне околоплодной оболочки в виде полупрозрачного колбасовидного пузыря, выступающего за пределы водной оболочки и вне­дряющегося в рога сосудистой оболочки; здесь она рыхло соединяется с последней и в верхушках рогов сосудистой оболочки, как бы прободая ее, образует постепенно истончающиеся и слепо заканчивающиеся отростки (рис. 47).

Количество мочевой жидкости в середине беременности колеблется в пределах 2—4 л; к концу ее за норму считают 4 — 8 л. У овец и коз коли­чество жидкости к концу беременности составляет 50 — 500 мл; цвет ее свет­лее, чем у крупных жвачных.

У свиньи мочевая оболочка по форме и характеру ее связи с около­плодной и сосудистой оболочками близка к аллантоису жвачных. Ее тупые концы равномерно расходятся в стороны от плода; вдоль рога матки на несколько сантиметров выступают за концы сосудистой оболочки, образуя пергаментовидные слепые мешки, через стенку которых просвечивает моче­вая жидкость. На этих придатках мочевой оболочки расположены хорошо выраженные перетяжки.

Ко времени родов количество мочевой жидкости уменьшается или она полностью рассасывается.

Сосудистая оболочка (chorion) и плацента. Самой поверхностной, соб­ственно оболочкой плода млекопитающих является хорион, образую­щийся из трофобласта. У всех животных сосудистая оболочка окружает плод со всех сторон (рис. 48). В начальных стадиях беременности из трофо­бласта формируется первичный хорион (prochorion), характеризующийся тем, что на всей его поверхности развиваются ворсинки. Каждая ворсинка состоит из слоя эпителиальных клеток и соединительнотканной основы. С разрастанием аллантоиса, подводящего к хориону сосуды плода, в эти ворсинки врастают конечные артериальные и венозные ветви пупочных со­судов, тем самым превращая отдельные части прохориона в хорион. Сле­довательно, значительная часть ворсинок прохориона подвергается редук­ции, а те, в основу которых проникают кровеносные сосуды, образуют плодную часть плаценты (placenta fetalis), предназначенную для соединения со своеобразно измененными участками слизистой оболочки матки, назы­ваемыми материнской частью плаценты (placenta uterina).

Плацентой называется комплекс тканевых образований, развиваю­щихся из сосудистой оболочки плода и слизистой оболочки матки для свя­зи плода с материнским организмом, обеспечивающим питание плода. Чем мощнее развита плацента, тем интенсивнее развивается плод. При слабой васкуляризации понижается жизнеспособность плодов, новорожденных, слабо развивается и растет молодняк.

По плаценте при родах можно судить о развитии и росте новорожден­ного, о патологических процессах в матке, о врожденной неполноценности родительских пар, передающих по наследству слабое развитие плаценты, являющейся выжнейшим органом плода.

При многоплодной беременности площадь плацентарной поверхности каждого близнеца уменьшается в зависимости от количества развивающих­ся в матке плодов. Это уменыцение частично компенсируется более мощным развитием плаценты при многоплодной беременности: 1 см² пла­центы близнецов весит больше такого же кусочка плаценты одинцов. Об­менные процессы в плацентах при многоплодной беременности выше, чем при одноплодной.

Строение хориона и, особенно, структура плодной плаценты имеют значительные видовые вариации.

У к о б ы л ы хорион представляет как бы слепок внутренней поверхно­сти беременной матки; в нем различают тело и два рога. Рог хориона, рас­полагающийся в плодовместилище, как правило, бывает больше рога, сво­бодного от плода. Наполненный воздухом или жидкостью, хорион всегда превышает по объему матку, из которой он извлечен. Это обусловлено на­личием на нем большого количества складок, находящихся в тесном кон­такте со складками слизистой оболочки матки. Внутренняя поверхность хо­риона сращена с внешним слоем мочевой оболочки; наружная поверхность бархатиста и на всем протяжении равномерно покрыта мелкими, слегка ветвящимися ворсинками длиной около 1,5 мм. Каждая ворсинка состоит из одного слоя эпителия и соединительнотканной основы, в которой зало­жено по одному артериальному и венозному капилляру.

Для восприятия ворсинок всей поверхностью слизистой оболочки мат­ки образуются углубления (крипты), представляющие впячивание одного слоя эпителия в толщу слизистой оболочки; по данным некоторых авто­ров, функции крипт выполняются маточными железами.

Расположение ворсинок по всей поверхности хориона позволяет отне­сти плаценту кобылы к типу рассеянных — placenta disseminata, а по харак­теру питания рассматривать ее как плаценту эмбриотрофную, так как связь между плодом и матерью осуществляется посредством эмбриотрофа («ма­точного молока») — секрета эпителия матки, воспринимаемого клетками ворсинок хориона для передачи плоду.

Конечные ветви пупочных сосудов плода отделяются от кровеносной системы матери двумя слоями эпителия (один — хориальный, другой — по­кровный слизистой оболочки матки), что дает возможность называть та­кую плаценту эпителиохориальной. Связь между составными частями эпи-телиохориальной плаценты слабая; при рождении плода ворсинки хориона просто вытягиваются из крипт, не вызывая повреждений слизистой оболоч­ки матки и кровеносных сосудов. Поэтому материнская плацента кобылы относится к типу неотпадающих — p. adecidua.

У коровы сосудистая оболочка имеет вид двурогого мешка. Один из этих рогов, располагающийся в плодовместилище, большой, другой значи­тельно меньше. Участок хориона, лежащий в теле матки, уже остальных частей хориального мешка. Внутренняя поверхность хориона жвачных рых­ло соединена с водной и мочевой оболочками и легко от них отделяется. Наружная поверхность в большей части гладкая, и лишь в местах сопри­косновения с карункулами матки на ней расположены участки плодной плаценты. Каждая плодная плацента состоит из сгруппированных, сильно ветвящихся ворсин, обильно снабженных кровеносными сосудами; к плаценте подходят крупная артериальная и венозная ветви от пупочных сосудов (рис. 49). Общее количество плацент колеблется от 80 до 100.

Для восприятия ворсин плодных плацент на слизистой оболочке матки развиваются материнские плаценты, представляющие собой разросшиеся маточные карункулы (бородавки) (рис. 50). Во время беременности уве­личенные карункулы достигают размеров гусиного яйца и выступают в просвет матки в виде грибовидных, сидящих на ножке образований. Их основная масса сформирована из густой сети кровеносных сосудов. По­верхность материнских плацент покрыта множеством крипт (углублений), в которые входят ворсины плодных плацент. Сильно ветвящиеся ворсины придают плацентам бархатистый вид. Плаценты рога-плодовместилища крупнее плацент свободного от плода рога*. В конце рогов и ближе к шей­ке матки величина плацент уменьшается.

По строению плацента относится к типу множественных (placenta mu­ltiplex). В целом она состоит из большого количества маленьких плацент; по характеру связи ее следует отнести к десмохориальным (соединитель­нотканным) плацентам, так как эпителий ворсин плодной плаценты приле­гает непосредственно к соединительной ткани крипты, не имеющей эпите­лиального покрова. Такие взаимоотношения создают более тесный контакт между плодной и материнской плацентами и способствуют сращениям и задержке плодных оболочек во время родов.

В карункулах небеременных животных в первый месяц плодоношения железы отсутствуют, но имеются на остальных участках слизистой оболоч­ки матки. Основу карункула составляет тонковолокнистая соединительная ткань, богатая клеточными элементами; его поверхность покрыта одно­слойным призматическим эпителием.

В течение второго месяца беременности в толще карункула появляются трубчатые железки. Ворсинки хориона, до этого равномерно покрывавшие его поверхность, начинают разрастаться в месте соприкосновения хориона с карункулом и претерпевают обратное развитие в остальных местах. В на­чале второго месяца беременности с поверхности карункула в соединитель­нотканную его толщу внедряется эпителий, образующий ряд сплошных тя­жей. Затем между клетками эпителиальных тяжей возникают пространства, обусловливающие формирование из этих тяжей своеобразных желез (крипт). К концу второго месяца беременности ворсины хориона прони­кают в просвет желез карункула. Ворсина и ее вместилище покрыты одина­ковым по форме однослойным эпителием, среди клеток которого встре­чается большое количество гигантских, имеющих округлую, слегка оваль­ную форму и крупные, богатые хроматином ядра. Между клетками ворсины и крипты располагается слой белковой жидкости (эмбриотроф).

В 3 мес беременности крипты сильно разрастаются: они ветвятся и дают своеобразную сеть ходов, сливающихся в более крупные «выводя­щие» участки. Эпителий крипт становится многорядным и неправильно по­лиморфным. Крипты достигают основания карункула. Все их ответвления заполняются разросшимися ворсинами хориона. В основе ворсин прохо­дит несколько кровеносных капилляров, образованных сплюснутыми эндо-телиальными клетками. Эпителий ворсин отличается большей величиной по сравнению с эпителием крипты.

На 4-м месяце беременности в толще ворсин формируются довольно крупные кровеносные сосуды, ветви которых в концах ворсин превращают­ся в капилляры. Отмечаются регрессивные явления со стороны карункула, заключающиеся в слущивании эпителия, вследствие чего эпителий в обла­сти основания ворсин соприкасается непосредственно с соединительноткан­ной основой крипты. В дальнейшем регрессивный процесс распространяет­ся и на крипты, периферия которых освобождается от эпителиального покрова.

На 5-м месяце беременности вся поверхность карункула лишается по­кровного эпителия, больше обнажается поверхность крипты, на значитель­ном протяжении эпителий ворсин прилегает непосредственно к соедини­тельнотканной основе крипты. Наряду с этим в некоторых участках сохраняют свой эпителий и ворсины, и крипты. Профессор Ф. М. Лазарен-ко и др. считают, что у крупного рогатого скота плацента типичной сме­шанной формы — десмохориального и хориоэпителиального типа. Однако на протяжении беременности она изменяется и ни на одной из стадий бере­менности плацента не может быть отнесена ни к десмохориальному, ни к эпителиохориальному типу.

У верблюдицы сосудистая оболочка такой же формы, как у жвачных, а плацента построена, как у кобылы.

Плацента мелких жвачных относится к типу множественных, десмохориальных. Отличия от плаценты крупных жвачных заключаются в том, что ворсины хориона группируются в полушаровидную головку, а карункулы матки образуют в центре углубления с возвышающимися краями для восприятия плодных плацент.

Хорион свиньи имеет форму вытянутого, суживающегося к концам мешка. Как и у жвачных, его внутренняя поверхность соприкасается с во­дной и мочевой оболочками. У зародыша свиньи уже на 10-й день развития образуется амнион, на 15-й день выявляется аллантоис, который к 20-му дню заполняет почти всю полость хориона. К 30-му дню вся полость хо­риона занята аллантоисом; на 2-м месяце развития аллантоис прободает хорион. Отростки аллантоиса, освободившиеся в результате прорыва хо­риона, представляют пергаментовидно измененные оболочки, содержащие мочевую жидкость. Ворсины рассеяны по всей поверхности хориона, как у кобылы, но на отдельных участках они группируются в небольшие пучки, напоминающие миниатюрные плаценты коров (хориальные узелки). Следо­вательно, по форме плацента свиньи относится к типу рассеянной (неко­торые авторы рассматривают ее как переходную к множественной, так как ворсины группируются в маленькие плаценты). По характеру связи мате­ринской и плодной частей плацента свиньи является эпителиохориальной. - Максимальная величина хориальных узелков — в центральной части плодного пузыря; к периферии их размеры уменьшаются, а концы хориона свободны от них. На этом основании хорион подразделяют на «деятель­ную» и «недеятельную» части и расценивают плаценту свиньи как зонар-ную хориоэпителиальную (Б. С. Волженин) (рис. 51).

У плотоядных хорион напоминает вытянутое образование с тупо оканчивающимися полюсами. Периферические участки хориона свободны от ворсин; последние сконцентрированы только в его средней части, обра­зуя ворсинчатую зону в виде полосы или канальца, опоясывающую плодный пузырь. Плацента плотоядных называется поэтому зональной (placenta zonaria). Она обычно имеет бурый или зеленоватый цвет вслед­ствие отложения биливердина. При прикреплении плодной части плаценты к; материнской эпителий слизистой оболочки матки расплавляется. Ворсины плодной части плаценты, глубоко врастая в толщу слизистой обо­лочки, прилегают непосредственно к эндотелию сосудов матки. На этом основании плаценту мясоядных относят к эндотелиохориальным. Вследствие тесной связи плодной части плаценты с материнской послед­няя при родах отрывается (plazenta decidua), что сопровождается на­рушением целости сосудов слизи­стой оболочки матки и обуслов­ливает более или менее значитель­ное кровотечение.

У грызунов и прима­тов плацентарная часть хориона имеет вид диска и называется placenta discoidea. Ворсины плод­ной части плаценты, врастая в крипты, погружаются в крове­носные лакуны, поэтому плацента грызунов относится к гемохори-альным.

В плаценте млекопитающих различают две части: 1) placenta uterina — материнскую и 2) placenta fetalis — плодную.

Материнская часть плаценты может быть:

1) отпадающей (plac. decidua) — у приматов; в процессе прививки за­родыша плацентарный участок слизистой оболочки настолько разрушается под влиянием ферментативного действия ворсин хориона, что в результате растворения тканей слизистой оболочки и плотного сращения с ней плацен­тарной части хориона ворсины плодной плаценты оказываются погру­женными в специальные лакуны, в которых циркулирует материнская кровь; в результате такой тесной связи кровеносная система плода прима­тов отделена от крови матери только структурными элементами ворсин хориона;

2) неотпадающей (plac. adecidua) — у всех сельскохозяйственных жи­вотных.

По характеру связи плодной и материнской частей плаценты известны следующие формы:

1) ахориальная (безворсиичатая) (кенгуру, самка кита);

2) эпителиохориальная (кобыла, свинья, верблюдица);

3) десмохориальная и эпителиохориальная (корова, овца, коза);

4) эндотелиохориальная (мясоядные);

5) гемохориальная (обезьяна, крольчиха, морская свинка) (рис. 52). По расположению ворсин различают плаценты:

1) plac. disseminata — рассеянная (кобыла, ослица, верблюдица, свинья);

2) plac. multiplex — множественная (жвачные);

3) plac. zonaria — зональная (плотоядные);

4) plac. discoidea — дисковидная (приматы и грызуны).

По характеру питания плода плаценты разделяются на г и с т и о -т р о ф н ы е, при которых плодная часть плаценты всасывает питательные вещества, образовавшиеся вследствие разжижения и растворения тканей ферментами хориона (приматы, кролики, морские свинки, плотоядные), и на эмбриотрофные, когда материнская часть плаценты вырабаты­вает особый секрет — эмбриотроф (маточное молоко), всасываемый во­рсинками плодной части плаценты (однокопытные, жвачные, свиньи). Взаимоотношения плодных оболочек при многоплодной беременности.

У всех животных при многоплодной беременности каждый плод имеет совершенно обособленные водную и мочевую и нередко сосудистую оболочки.

У коровы при многоплодной беременности может образоваться об­щая сосудистая оболочка, но с обособленными для каждого плода зонами распространения сосудов, которые, отходя от плода, разветвляются в со­ответствующих плацентах. Нередко при двойнях сосуды одного плода ана-стомозируют с сосудами другого плода. Через такие анастомозы органы одного плода могут оказывать эндокринное влияние на развитие другого плода. Поэтому при разнополых двойнях мужской плод родится полно­ценным индивидом, а у женского плода нередко недоразвиваются половые органы и телочки рождаются бесплодными (фримартины).

Уовец и коз при многоплодной беременности'общая сосудистая оболочка встречается нередко, но анастомозы отмечаются как исключение, поэтому гермафродитизм или фримартинизм у овец почти не наблюдается (рис. 53). У коз фримартинизм регистрируется чаще.

Сосудистые оболочки усвиней с увеличением количества плодов на­чинают плотно соприкасаться между собой, затем вдавливаются одна в другую, но их срастание встречается очень редко. Площадь плацентарной связи у поросят сильно варьирует, и это, безусловно, отражается на росте плодов. Кроме того, развитие зародышей зависит и от размещения их в матке. При скученности плоды часто погибают вследствие недостаточно­го питания.

П. Е. Ладан находил по три плода в общем хорионе, но в обособленных амнионах I только в одном случае встретил два плода в общем амнионе (моноамниотическая двойня). Часть плодов, располагающихся в общем хорионе, как правило, погибала. В «многоплодных»: рионах автор находил всегда однополых зародышей.

Уже с первого месяца беременности плодные пузыри по мере заполне­ния хориона мочевой оболочкой начинают вдавливаться один в другой. Позднее свободные концы аллантоиса иногда почти достигают амниотиче-екой оболочки своего соседа, уменьшая этим поверхность деятельности ча­сти хориона.

Сосудистые оболочки плотоядных всегда обособлены и изолиро­ваны одна от другой межампуловыми перемычками матки.

Пупочный канатик (пуповина). Пуповина (funiculus umbilicalis) — шнур, состоящий из пупочных сосудов, урахуса и остатков желточного мешка. Различают центральный и периферический отделы пуповины. Центральный отдел заключен в водную оболочку. Он образован двумя пупочными арте­риями и одной или двумя венами. Рядом с сосудами расположены ножка пупочного пузырька (остаток желточного мешка) и мочевой проток, соеди­няющий полости мочевого пузыря и мочевой оболочки. Пространство ме­жду отдельными элементами пуповины заполнено эмбриональной тканью (вартонов студень).

Периферический отдел пуповины простирается от околоплодной обо­лочки до сосудистой. Он состоит из делящихся на периферические ветви пу­почных сосудов, пупочного пузырька и расширяющейся части урахуса (во­ронка урахуса), переходящей в мочевую оболочку.

Длина пуповины жеребенка 70—100 см; центральная часть канати­ка обычно составляет ²/з общей длины. Между сосудами пуповины (две ар­терии и одна вена) до самых родов сохраняются остатки пупочного пу­зырька. Сосуды пуповины по ходу образуют несколько спиралей; в пупочном кольце они так плотно сращены с брюшной стенкой, что во время родов, как правило, обрываются вне брюшной стенки или непосред­ственно у пупочного кольца.

У телят длина пуповины равна 30 — 40 см; ее центральный отдел утолщен вследствие разрастания примыкающей к нему кожи брюшной стенки. Периферический отдел отсутствует. Влагалище пуповины густо по­крыто мелкими эпителиальными ворсинками, придающими его поверхно­сти бархатистый вид. Пупочный пузырек исчезает уже на втором месяце беременности. Сосуды не образуют петель и извивов. По выходе из брюш­ной полости пупочные артерии обычно соединяются хорошо выраженным анастомозом. В пупочном кольце артерии рыхло сращены с его краями, поэтому при родах они могут разрываться в брюшной полости; культя пу­повины может несколько втягиваться внутрь.

В пупочном канатике крупных и мелких жвачных две вены, которые уже в брюшной полости сливаются в общий ствол.

Длина пуповины ягнят и козлят 7—12 см.

Длина пуповины поросят 20 — 77 см. Во время родов она может вы­тягиваться почти в 2 раза. Ее основу, как у кобылы, составляют одна вена и две артерии. В последней трети беременности сосуды пуповины часто перекручиваются, делая до 8 оборотов.

Длина пуповины плотоядных варьирует в зависимости от породы. В среднем отношение длины пуповины к длине плода составляет у собаки 1:2,4, у кошки—1:3,1. Урахус к концу плодоношения в большинстве облитерируется.

«Доли» («хлеб плода», «соска», Hip-pomanes, boomanes). В мочевой и около­плодной жидкости жеребят, телят, козлят и ягнят нередко находят лепешкообразные тела желто-бурого или красно-бурого цве­та различной величины (рис. 54). Снаружи они гладкие, блестящие, с закругленными краями. Поверхность разреза слоистая или гомогенная. Под микроскопом видна мел­козернистая безъядерная структура этих тел. Они возникают из гипертрофирован­ных складок сосудистой и мочевой или сосудистой и околоплодной оболочек. Иногда их можно заметить сидящими на ножке в полости мочевой или около­плодной оболочки; в некоторых случаях они отшнуровываются и свободно пла­вают в жидкости. Существует мнение, что «доли» образуются не из складок оболочек,- а путем отложения или на­растания своеобразной массы. Были случаи обнаружения свободных «до­лей» в ротовой полости плода. Эти образования лишены физиологического значения и представляют собой аномалию эмбрионального развития. Кровообращение плода. В эмбриональный и фетальный периоды у выс­ших позвоночных животных формируются три системы кровообращения: желточная, плацентарная и легочная.

В начальных стадиях развития вслед за обособлением пупочного пу­зырька возникает желточное кровообращение, заключающееся в появлении артериальных и венозных сосудов, оплетающих стенку желточного пузыря и собирающихся в более крупные стволы в области пупочного кольца. Желточный круг кровообращения имеет большое значе­ние для питания плода только у яйцекладущих. У млекопитающих он раз­вит слабо и формируется почти одновременно с плацентарным кругом кро­вообращения. Последний выполняет функции малого круга кровообраще­ния взрослых индивидов, так как у зародыша легочное кровообращение не функционирует.

Плацентарное кровообращение характеризуется следую­щими анатомическими особенностями.

1. Левая и правая половины сердца не обособлены, а соединяются овальным отверстием (foramen ovale), расположенным между предсердия­ми; по краям этого отверстия прикрепляется перепончатый клапан, вдаю­щийся в- полость левого предсердия.

2. Легочная артерия крупным анастомозом (боталлов проток, ductus arteriosus) сообщается с аортой, вследствие чего главная масса крови из правого желудочка поступает в аорту. В нефункционирующие легкие прите­кает незначительное количество крови.

3. От аорты отделяются две пупочные артерии (a. a. umbilicalles); они идут по боковым стенкам мочевого пузыря, проникают через пупочный канал, принимая участие в образовании пупочного канатика. Располагаясь между аллантоисом и хорионом, ветви пупочных артерий подходят к плод­ной части плаценты (у жвачных — к каждой плаценте) и образуют там гу­стую артериальную сеть, внедряясь конечными ветвями в каждую ворсин­ку. Артериоли ворсинок переходят в венули; последние, собираясь в более крупные стволы, образуют пупочную вену (v. umbilicalis).

Пупочная вена в составе пупочного канатика проходит в брюшную по­лость и направляется к печени, где впадает в воротную вену (v. portae).

У жвачных и плотоядных от пупочно-воротного венозного ствола от­ходит дополнительный венозный проток (ductus venosus — аранциев ход), соединяющий пупочную вену непосредственно с задней половой веной (v. cava caudalis).

Наличие провизорных кровеносных протоков обусловливает у плода ряд физиологических особенностей кровообращения:

1) кровь плода, по-видимому, всегда беднее кислородом, чем кровь ма­тери, так как кислород захватывается эритроцитами плода только в ворсинках плаценты;

2) пупочная вена плода несет обогащенную кислородом кровь;

3) в печени кровь пупочной вены смешивается с венозной кровью во­ротной вены; %■

4) через овальное отверстие кровь из правого предсердия проникает в левое, смешивается с венозной кровью из легочной вены и попадает в левый желудочек;

5) кровь, проникающая в правый желудочек, сокращением его перего­няется из легочной артерии через боталлов проток непосредственно в аорту. В результате такого перемешивания кровь большого круга содержит мало кислорода и пупочные артерии несут «венозную» кровь.

Кровообращение плода осуществляется по самостоятельной замкнутой системе, изолированной от кровеносной системы матери (рис. 55). Кровь плода не переходит к матери, так же как кровь матери не попадает в со­суды плодной плаценты и плода. Сердце плода работает, как двойной (при­сасывающий и нагнетающий) насос, поэтому разница между кровяным да­влением в артериальной и венозной системах незначительная.

Во время родов, когда пуповина сдавливается или обрывается, плод рефлекторно делает вдох, одновременно с которым закрывается клапан овального отверстия; таким образом правое и левое предсердия оказы­ваются изолированными.

После рождения провизорные сосуды плода превращаются в связки: из пупочной вены образуется пупочно-печеночная связка, из пупочных арте­рий — пупочно-пузырные связки.

Питание плода. Рост эмбриона и плода исключительно быстрый. Стоит сопоставить микроскопическую величину зародыша лошади или коровы со зрелым плодом массой 30 —50 кг, чтобы представить всю колоссальную энергию такого роста. Никогда во всю последующую жизнь рост и приба­вление в массе индивида не достигают той интенсивности, которая бывает в эмбриональный и фетальный периоды развития. Эта интенсивность роста может обусловливаться только комплексом совершенных приспособлений как у материнского организма, «поставщика» пластических материалов, так и у растущего «потребителя», унаследовавшего способность к усвоению пи­тательных веществ.

У многих позвоночных животных плод питается желтком яйцеклетки (рыбы, низшие млекопитающие — monotremata). У организмов, стоящих на более высокой ступени развития, процесс питания осуществляется частично за счет желтка клетки, но главным образом в результате пластического ма­териала материнского организма благодаря плацентарной связи между плодом и матерью. Чем выше организация животного, тем меньшую роль в питании зародыша играют запасы пластического материала, заложенные в яйцевой клетке. Совершенствование плодоношения происходит в не­разрывной связи с изменениями половой сферы самки и с соответствующи­ми вариациями связей между плодом и материнским организмом, напра­вленными к улучшению питания растущего зародыша.

У млекопитающих, в частности у домашних животных, плацентарная связь сводится в основном (с несколькими вариациями) к обедпечению тесных взаимоотношений между кровеносными системами плода и мате­ринского организма.

В первые дни эмбрион млекопитающих развивается за счет запасов ци­топлазмы яйцевой клетки. Этим объясняется то, что при интенсивном дро­блении в стадии морулы величина зародыша не изменяется. И только по­сле исчезновения прозрачной оболочки яйца он начинает быстро расти, черпая пластический материал из материнского организма. С проникнове­нием зародыша в матку образующийся к этому времени трофобласт во­спринимает питательные вещества из эмбриотрофа («маточного молока»). Эмбриотроф — секрет слизистой оболочки матки; по одним авторам, он вырабатывается железами матки, а по другим — представляет собой распад клеток крипт, покровного эпителия слизистой матки и лейкоцитов. Вскоре развивается сеть кровеносных сосудов желточного круга кровообращения; она извлекает питательный материал из желточного мешка и разносит его по всем элементам зародыша.

У грызунов вследствие разрастания желточного пузырька желточное кровообращение превращается в плацентарное. У домашних животных желточное кровообращение не может обеспечить потребность плода в пи­тательных веществах. Эту роль выполняет плацентарное кровообращение, с развитием которого дальнейший рост плода непосредственно обусловли­вается функциональным состоянием плаценты. Плацента, как провизорный орган, заменяет для плода деятельность целого ряда органов, участвующих в обмене веществ у взрослого животного. Плацентарная ткань предста­вляет собой сложнейший трофический и эндокринный орган. В плаценте функционируют все 11 ферментов гликолиза и 4 пункта сопряжения окисле­ния и фосфорилирования, ферменты белкового и жирового обмена (Г. П. Новошинов). Многогранные функции плаценты осуществляются не только по законам осмоса и диффузии, но и путем сложных биохимических пре­вращений веществ. По интенсивности биохимического метаболизма пла­цента близка к печени, а как эндокринный орган — к тканям яичника, се­менника, надпочечников взрослого животного.

Плацента выполняет роль легких плода, обеспечивая потребность его в кислороде и выделяя продукты кислородного обмена. В процессе сложных ферментативных реакций в эпителии плацента берет на себя функ­ции кишечника плода, поставляя в удобоусвояемом виде пластические пи­тательные вещества. С участием плацентарной ткани осуществляется бел­ковый обмен плода. В ее ворсинах высокомолекулярные белки посредством ферментов расщепляются на альбумозы, а затем вновь синтезируются по прохождении плацентарного барьера. Плацента вместе с тем и выдели­тельный орган; она освобождает ткани растущего плода от продуктов об­мена веществ, накапливающихся в его кровеносном русле. Все эти про­цессы чрезвычайно интенсивны. Бесчисленное количество ворсин и крипт создает громадную площадь соприкосновения материнской и плодной пла­цент, исчисляемую в квадратных метрах и в несколько раз превышающую поверхность тела материнского организма.

Плацентарный барьер. Морфологическое строение и функциональная особенность плаценты лежат в основе плацентарного барьера, который имеет важное значение для развития плода и исхода беременности. Под плацентарным барьером понимают избирательные свойства пла­центы, обеспечивающие взаимный обмен веществ между плодом и ма­терью, в процессе которого одни соединения проникают свободно, а другие задерживаются или подвергаются биохимической переработке и только по­сле этого уже в новом, своеобразном состоянии поступают в организм пло­да. Так, в тканях плаценты могут отлагаться некоторые пигменты. Плацен­та препятствует прохождению микроорганизмов, паразитов, их яиц, но через нее свободно проникают гормоны, некоторые фармацевтические пре­параты (хинин, салициловокислый натрий, хлороформ, эфир, йодистый ка­лий, мышьяк, фосфор, метиленовая синь, сахар). Плацента чрезвычайно чувствительна к наблагоприятным факторам. Так, вирус болезни Ауески после проникновения в организм беременных крольчих и свиноматок нару­шает функциональное состояние плаценты уже через час, вызывая в ней глубокие изменения ферментов нуклеинового обмена (Г. П. Новошинов, Н. Я. Зуева). При нарушении плацентарного барьера через него могут про­никать высокомолекулярные вещества (молекулярная масса более 350), анти­гены, бактерии и токсоплазмы (И. А. Аршавский). Это неблагоприятно сказывается на развитии плода.

Вещества, неспособные к диализу, и коллоиды по достижении пла­центы подвергаются, по-видимому, ферментативному воздействию с последующим синтезом и приносятся плоду в новых структурных формах. Вита­мин С свободно проходит от матери к плоду, витамин А — только тогда, когда он накопится в определенном количестве в плаценте. Плацента таким образом превращается в витаминное депо. Белки, углеводы и жиры, доста­вляемые кровью материнского организма, в плаценте тоже превращаются в низкомолекулярные соединения и, вновь синтезируясь, поступают в орга­низм плода. Наряду с этим можно допустить, что низкомолекулярные фракции белка (аминокислоты, пептоны) могут без изменений преодоле­вать плацентарный барьер. У рогатого скота, свиней и лошадей антитела не могут проникать через плаценту. Они поступают к новорожденному с молозивом. У собак и кошек через плаценту к плодам проходит лишь не­которое количество антител, а основная масса их тоже поступает с молозивом.

Дата добавления: 2015-06-26