А. Фотохимические условные реакции

РЕФЕРЕНТНЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ДИНАМИЧНОСТИ ПРОЦЕССА ВОЗБУЖДЕНИЯ

Референтными (опорными, основными) индикаторами динамичности возбудительного процесса являются, как уже говорилось, показатели, отражающие быстроту и легкость генерации нервной системой потенциала возбуждения при замыкании положительной временной связи. В лаборатории Б.М. Теплова наиболее широкому исследованию и сопоставлению с показателями других свойств нервной системы были до сих пор подвергнуты три вида условных реакций: фотохимические, электрокорковые и кожно-гальванические условные рефлексы. На следующих страницах мы остановимся на их механизмах, динамике и тех индивидуальных различиях, которые имеют место при их выработке. При этом будут использованы как материалы, полученные в лаборатории, так и литературные данные.

Так называемый фотохимический условный рефлекс, открытый А.О. Долиным (1936), является разновидностью класса сенсорных условных реакций, т. е. таких реакций, эффектом которых служит изменение сенсорных характеристик. Поскольку речь идет об ощущении, измерение рефлекторного эффекта производится обычно с помощью речевого отчета испытуемого, хотя, по-видимому, нет принципиальных препятствий к использованию в качестве индикатора вырабатываемой реакции какой-либо иной, непроизвольной функции.

В случае фотохимического условного рефлекса вырабатывается чаще всего условнорефлекторное повышение порога (падение абсолютной чувствительности), так как адаптация к свету, применяемому в этом случае в качестве подкрепления, – процесс более быстрый и поэтому более удобный для измерения и регистрации, чем адаптация к темноте. В принципе возможно образование реакций противоположного вида – условнорефлекторного понижения порога (Г.Н. Ильина, 1959 б); здесь, очевидно, требуется подкрепление темнотой или снижением освещенности.

В подавляющем большинстве работ, проведенных фотохимической методикой, использовалась техника первого рода. Безусловным раздражителем служит в этом случае засвет поля зрения испытуемого яркостью порядка несколько десятков нит, ведущий, вследствие разложения зрительного пурпура, к падению чувствительности на 50 – 80 %. В качестве условного раздражителя может быть применен сенсорный стимул любой модальности. Дальнейшие подробности методики описаны в ряде работ, выполненных в лаборатории психофизиологии (Н.И. Майзель, 1956; И.В. Равич-Щербо, 1956; В.И. Рождественская, 1956; В.Д. Небылицын, 1959 а, б; V.D. Nebylitsyn, W.I. Rozhdestvenskaya, В.М. Teplov, 1960; Г.Н. Ильина, 1959 а), и поэтому мы не будем на них специально останавливаться, обращаясь к ним лишь в случае необходимости при описании результатов.

Разумеется, выработка условных фотохимических реакций может производиться и в иных методических условиях. Т. Аиба (Т. S. Aiba, 1963) описывает поставленный им эксперимент по проверке самой возможности выработки условных фотохимических реакций, в котором условный эффект учитывался скорее по статистическим, чем по абсолютным, признакам: производилось измерение не величины падения чувствительности при предъявлении условного стимула, а числа замеченных испытуемым вспышек света пороговой яркости, предъявляемых вслед за условным сигналом. В этих условиях контрольная группа испытуемых, получившая в качестве «сочетаний» комбинацию звука с красным светом, не вызывавшим дезадаптации, замечала в среднем около 60 % вспышек света пороговой яркости – столько же, сколько и в условиях «фона»; в то же время экспериментальная группа, получавшая «настоящее» подкрепление в виде белого света, замечала к концу серии сочетаний лишь около 20–30 % всех вспышек. Эти различия были статистически значимы. Вывод автора весьма осторожен: он сводится к тому, что, «по крайней мере, возможность обусловливания сенсорных порогов существует» (Т. S. Aiba, 1963, с. 223), однако приводимые автором материалы, как нам кажется, дают явные основания и для более определенных положительных заключений.

Фотохимическая методика сравнительно с другими методиками, используемыми в работе по определению свойств нервной системы, особенно «произвольными», обладает целым рядом преимуществ. Б.М. Теплов (1956) указывал среди них на независимость ее результатов от прошлого опыта испытуемого, достаточную трудность (по сравнению с «произвольной» методикой) для испытуемого и невозможность какого-либо сознательного контроля со стороны испытуемого над процессом выработки условного рефлекса. Кроме того, методика не доставляет испытуемому никаких неудобств, процесс выработки временной связи «растянут» во времени, что позволяет наблюдать его динамику, и результаты поддаются достаточно точной количественной обработке (Н.И. Майзель, 1956).

Все эти достоинства фотохимической методики обусловили ее широкое применение для изучения целого ряда проблем учения о свойствах нервной системы человека: проблемы уравновешенности нервных процессов (Н.И. Майзель, 1956), их подвижности (И.В. Равич-Щербо, 1956; М.Н. Борисова и др., 1963), силы нервной системы относительно возбуждения (В.И. Рождественская, 1959 а) и относительно торможения (В.И. Рождественская, 1963 а), межанализаторных различий (В.Д. Небылицын, 1957 а), типологической обусловленности скорости образования временной связи (В.Д. Небылицын, 1959 б) и др.

Между тем о структурно-физиологических основах условной фотохимической реакции известно до сих пор крайне мало – не описаны ни проводящие пути, ни центральные механизмы условнорефлекторной регуляции порогов. Недостаточно ясен даже вопрос о том, являются ли вырабатываемые условнорефлекторно сдвиги чувствительности изменениями возбудимости центров или изменениями возбудимости периферии (сетчатки). Поскольку, как принято считать, засвет вызывает падение возбудимости на периферии зрительного анализатора и повышение возбудимости его центральных участков (С.В. Кравков, 1950), можно думать, что понижение абсолютной чувствительности при действии условного стимула обязано своим происхождением сдвигам чисто периферического характера, т. е., по-видимому, снижению концентрации фотореагента в сетчаточных элементах. Понятно, однако, что условная связь, вызывающая этот эффект, не может замыкаться в пределах сетчатки: в ее осуществление, несомненно, вовлекаются какие-то центральные механизмы. Но как раз эти центральные механизмы и остаются до сих пор terra incognita для исследователей и авторов соответствующих руководств, которые единодушно обходят молчанием эту затруднительную проблему.

Каковы индивидуальные различия в скорости и динамике образования условной фотохимической реакции?

По данным А.О. Долина (1936), И.М. Гаджиева (1955), М.А. Аллахвердян (1955), А.П. Анисимовой (1954), Ю.Ф. Змановского (1958, 1959), число сочетаний до выработки условной реакции колеблется от 2 – 3 до 10–20. Однако эти цифры, судя по всему, слишком оптимистичны. Данные, полученные в лаборатории Б.М. Теплова, свидетельствуют о том, что, хотя действительно есть немало испытуемых, вырабатывающих и сохраняющих рефлекс с первых же проб, существуют также такие лица, которым требуется 40 – 50 и более сочетаний до получения прочной связи. Более того, встречаются такие испытуемые, у которых рефлекс не вырабатывается вовсе, несмотря на весьма значительное число сочетаний (до 100) (В.И. Рождественская, 1956). Наблюдаются также такие случаи, когда уже выработанный рефлекс исчезает на более или менее длительный промежуток времени, случаи, когда невозможно добиться прочного условного рефлекса, хотя он и регистрируется довольно часто, и т. д.

Работая с условными фотохимическими рефлексами, мы всегда стремились к выработке до определенного критерия, которым чаще всего служило наличие не менее чем 15‑процентного снижения чувствительности в трех последовательных пробах изолированного условного раздражителя. Поэтому число сочетаний до образования условной реакции и соответственно число проб в итоге оказывались различными для разных испытуемых и кривые выработки получались различной длины. Это не дает нам возможности построить такие средние кривые выработки, в которых каждая ордината вычислена для одного и того же числа испытуемых: по мере затягивания процесса выработки число испытуемых все уменьшается и ординаты становятся все менее представительными. Кривые, представленные на рис. 1, нужно рассматривать с учетом этого обстоятельства: ординаты первых трех проб представляют собой средние для более чем 40 испытуемых, участвовавших в двух работах (В.И. Рождественская и др., 1960; В.Д. Небылицын, 1959 а), а ординаты восьмой и дальнейших проб вычислены лишь для 20 и менее испытуемых.

Рис. 1. Кривые условного эффекта при выработке фотохимических условных реакций на звуковые (кривая с кружками) и световые (кривая с квадратами) раздражители. Ось абсцисс – порядковый номер предъявления изолированного условного раздражителя; ось ординат – величина условной реакции (в %) падения чувствительности по отношению к ее «фоновому» уровню.

При анализе этих кривых бросается в глаза общая для них особенность, заключающаяся в том, что кривые не обнаруживают «нормального» для кривых выработки условных рефлексов хода от меньших значений условнорефлекторного эффекта к большим. Скорее, напротив: для кривых характерна тенденция к некоторому падению этого эффекта в последних пробах сравнительно с первыми фазами выработки. Вряд ли здесь играет роль сокращение числа испытуемых к последним пробам. Здесь, вероятно, действуют более существенные и сложные причины, связанные с самим механизмом замыкания связей данного типа.

Действительно, сенсорные условные рефлексы, каким бы звеном ни определялась их эффекторная часть – центральным или периферическим (сетчаточным), – являются достаточно искусственными образованиями, не имеющими, в отличие от пищевых или оборонительных, прототипа в природных условиях. Поскольку подкрепляющий раздражитель – свет, очевидно, не несет в себе в данной ситуации биологически значимого воздействия, каковым обладают, скажем, пищевое или болевое раздражение, реакция, ассоциативно с ним связанная, естественно, вскоре после того, как она выработана, обнаруживает склонность к уменьшению и исчезновению.

Конечно, эта тенденция, как мы сейчас увидим, проявляется в каждом отдельном случае индивидуально. Крайним ее выражением может выступать полное или почти полное отсутствие условной реакции при данных свойствах сочетаемых раздражителей, имеющее место у некоторых лиц. Можно думать, что именно недостаточной эффективностью светового раздражителя объясняется это последнее явление. Отсюда следует, между прочим, один методический вывод: при невыработке фотохимических условных рефлексов подкрепляющий световой раздражитель должен быть усилен до такого уровня, который становится в определенном смысле «значимым» для испытуемого – вызывает у него ощущение неприятного и защитную реакцию. Нам уже приходилось отмечать, что именно так реагируют на подкрепляющий засвет многие из тех испытуемых, у которых условная реакция вырабатывается с первой же пробы (В.Д. Небылицын, 1959 б).

Таким образом, общая тенденция условной фотохимической реакции по средним для многих испытуемых данным заключается в постепенном снижении условнорефлекторного эффекта по мере продолжения сочетаний. (Сходное явление мы обсудим еще несколько позже, при анализе электроэнцефалографических данных.) Понятно, однако, что индивидуальные графики условнорефлекторной динамики могут сильно отличаться от средних. В то же время многие испытуемые обнаруживают сходные особенности выработки условных реакций и по этому признаку могут быть объединены в группы.

Кривые двух таких групп представлены на рис. 2; к одной из них отнесены 15 испытуемых, показавших наилучшее (с первой пробы) образование устойчивого условного рефлекса значительной величины (пунктирная кривая), к другой – 10 испытуемых с наиболее затянутым процессом образования условного рефлекса (сплошная кривая); рефлекс вырабатывался на световой условный раздражитель (слабая красная лампочка). Таким образом, верхняя кривая характеризует испытуемых с наиболее высокой динамичностью процесса возбуждения, как это свойство вскрывается методикой фотохимических условных рефлексов. Видно, что если для первой группы характерен (в среднем) быстрый и неуклонный рост величины условной реакции до сравнительно высоких значений, то вторая группа характеризуется вообще очень низкой величиной условной реакции и к тому же падением ее почти до нуля в некоторых средних фазах выработки (примерно на 20 – 30 сочетаниях).

Рис. 2. Средние кривые выработки условной фотохимической реакции на красный свет для групп с быстрым и медленным образованием этой реакции.

Ось абсцисс – порядковый номер предъявления изолированного условного раздражителя; ось ординат – величина условной реакции (в %) падения чувствительности по отношению к уровню «фона».

Более детальное представление об индивидуальной динамике условных фотохимических реакций читатель может получить из рассмотрения рис. 3, на котором даны пять индивидуальных графиков выработки условного рефлекса, пожалуй, наиболее типичных для рефлексов данного вида. Если для первого (сверху) из этих испытуемых характерно образование связи с первой же пробы, а для второго – после некоторого числа сочетаний, то у третьего испытуемого вслед за наметившимся было рефлексом наступает стадия колебаний его величины, которая у четвертого испытуемого длится весьма долго. У пятого же испытуемого из 13 проб только в двух была обнаружена условная реакция незначительной величины. У этих двух последних испытуемых условный рефлекс в данных условиях опыта, как видно, не образовался, и экспериментаторы должны были применить специальные приемы для доведения процесса до принятого критерия.

Рис. 3. Индивидуальные кривые выработки условной фотохимической реакции на звуковые раздражители. Ось ординат – величина условной реакции (в %) падения чувствительности относительно «фона».

Среди этих приемов можно отметить следующие:

1) сокращение интервала между началом условного и началом подкрепляющего раздражителя (до 2 с вместо обычных 5 с), 2) увеличение времени совместного действия сочетаемых раздражителей (до 15 с и более вместо обычных 10 с), 3) сокращение интервалов между сочетаниями и увеличение их числа в течение опыта, 4) повышение интенсивности условного раздражителя и 5) уже упоминавшееся повышение интенсивности подкрепляющего светового раздражителя.

Эти меры большей частью имеют надлежащий эффект, однако в некоторых случаях и они не дают желаемого результата, и тогда работу с данным испытуемым приходится прекращать.

Таким образом, методика фотохимических условных рефлексов, вскрывая значительное многообразие индивидуальных форм замыкательной деятельности при выработке положительных связей, дает тем самым удовлетворительный индикатор того свойства нервной системы, которое мы обозначаем как динамичность возбудительного процесса. Все же, однако, большая трудоемкость этой методики, требующей иногда до 40 – 50 опытов для установления более или менее прочной временной связи, сильно ограничивает ее ценность и возможности ее широкого практического применения. Это ограничение побудило нас к поиску таких условнорефлекторных методик, которые были бы свободны от указанного недостатка.

Дата добавления: 2015-06-26