В. Кожно-гальванические условные рефлексы

Условная кожно-гальваническая реакция (КГР) является одним из самых распространенных показателей условнорефлекторной функции у человека. Она вырабатывается либо в виде условнорефлекторного изменения разности потенциалов (эндосоматическая реакция), либо в виде условнорефлекторного сдвига уровня кожного сопротивления (экзосоматическая реакция). Легкость наблюдения, регистрации и измерения этих двух феноменов привела к тому, что исследователи, начиная с работы В.Н. Мясищева (1929), постоянно обращаются к кожно-гальванической методике как средству изучения функций центральной нервной системы, в частности, в плане индивидуально-психологических различий. Между тем психофизиология располагает далеко не достаточным кругом сведений как о периферических, так и в особенности о центральных механизмах кожно-гальванического рефлекса, В последнее время появились значительные основания для предположений о том, что кожно-гальваническая реакция есть функция активности ретикулярных образований. Эта проблема послужила предметом изучения в целой серии экспериментальных работ, выполненных Г. Уангом и сотрудниками (G. Н. Wang, 1955, 1957; G. Н. Wang, V.W. Brown, 1956; G. Н. Wang, P. Stein, V.W. Brown, 1956 a, b).

Им удалось показать (на кошках) существование ряда мозговых структур, оказывающих тормозное действие на КГР, к которым относятся: фронтальная кора, хвостовое ядро, передний мозжечок и бульбарный отдел ретикулярной формации. Кроме того, такие структуры, как сенсомоторная кора, гипоталамус и мезенцефалический отдел ретикулярной системы, облегчали протекание кожно-гальванических реакций. Это особенно относится к последней из упомянутых структур. Стимуляция ретикулярной формации среднего мозга слабым током сама по себе не вызывает КГР, но облегчает ее; ток средней силы сам по себе вызывает КГР и повышает ее в случае афферентной стимуляции, наконец, очень сильный ток вызывает значительную КГР и после своего прекращения еще долго ее облегчает. Перерезка ретикулярной формации, отделяющая ее цефаличес-кий активирующий конец от симпатических спинальных нейронов, приводит к быстрому исчезновению КГР, обязанной своим происхождением резкому возрастанию тормозных влияний со стороны ретикулярных образований нижней части ствола, которые в обычных условиях перекрываются облегчающими влияниями от верхних отделов ретикулярной системы.

Эти данные приводят Г. Уанга к заключению о том, что «ретикулярная формация мозгового ствола, вероятно, играет важнейшую, как активирующую, так и тормозящую, роль в регуляции кожно-гальванического рефлекса» (G. Н. Wang, 1958, с. 50). Активирующие влияния связываются, таким образом, с ретикулярными структурами мезо- и диэнцефальной областей, а наиболее выраженное тормозящее действие оказывает бульбарная часть ретикулярной системы.

В пользу предположения о ведущей роли ретикулярной формации в облегчении КГР говорят также данные В. Блока и М. Бонвал-ле (V. Bloch, М. Bonvallet, 1960), которые, как и Г. Уанг с соавторами, нашли, что стимуляция восходящих ретикулярных образований облегчает кожно-гальваническую реакцию, а удаление или подавление этой части ретикулярной системы значительно повышает порог вызова КГР периферической стимуляцией (опыты на кошках).

На примере КГР хорошо выделяется та тесная связь симпатического отдела вегетативной нервной системы и активирующих ретикулярных образований, о которой говорят некоторые авторы и которая выступает в функциональном отношении, в частности, как единство эмоциональных и ориентировочных компонентов реакции на стимуляцию, обладающую качествами значимости или новизны. Эти компоненты практически неразделимы, и анатомически это обусловлено, надо полагать, тем, что медиальная и задняя группы ядер гипоталамуса, которые ответственны за регуляцию функций симпатической нервной системы, составляют в то же время едва ли не важнейшую часть активирующих ретикулярных механизмов (Е. Gelihorn, 1956; Н.И. Гращенков, 1963; Н.И. Гращенков, Л.П. Латаш, 1959). Поэтому кожно-гальваническая реакция – неспецифическая и по своему рисунку достаточно единообразная – и возникает всегда только в условиях эмоциональной ситуации, активирующей образования диэнцефальной области. Поэтому же КГР может быть вызвана или облегчена стимуляцией любой структуры, имеющей отношение к физиологическим механизмам эмоциональных состояний.

В последнее время основная роль в происхождении эмоций отводится некоторыми авторами лимбическому, или висцеральному, мозгу (гиппокамп и прилегающие структуры палеокортекса) (P.D. МсLеаn, 1949, 1954, 1959; Е. Gelihorn, 1960). Стимулируя у кошек различные точки лимбического мозга, Ф. Изамат (F. Isainat, 1961) нашел, что КГР вызывается в этих условиях достаточно легко, особенно при раздражении передней лимбической и инфра-лимбической области коры.

Следует иметь в виду, что лимбический мозг имеет весьма тесные взаимонаправленные связи с диэнцефальной областью и всем верхним отделом ретикулярной формации (Е. Gelihorn, 1960). Поэтому любое сенсорное воздействие, сколько-нибудь эмоционально значимое для индивида (возбуждающее диэнцефально-лимбический комплекс), тотчас же результирует, в частности, в появлении кожно-гальванической реакции – падении сопротивления кожи или изменении разности потенциалов.

Итак, активатором кожно-гальванической реакции является эмоциогенное воздействие, а центральные механизмы ее осуществления включают ретикулярные структуры диэнцефальной области и, вероятно, также лимбической мозг. С этой точки зрения условная кожно-гальваническая реакция представляет собой ассоциацию, в которую в качестве исполнительного звена вовлекается диэнцефальнолимбический комплекс, облегчающий непосредственный условнорефлекторный ответ.

Это означает также, что для того, чтобы на ранее нейтральный условный раздражитель выработалась и поддерживалась условная кожно-гальваническая реакция, необходимо, чтобы этот раздражитель приобрел эмоциональное значение, стал сигналом стимуляции, имеющей для испытуемого определенный эмоциональный смысл. Понятно, однако, что обеспечить такое условие в лабораторном эксперименте, особенно с человеком, довольно трудно: применяемые обычно в качестве подкрепления не слишком сильный электрический ток или громкий звук даже сами по себе не обладают надлежащим эмоциогенным действием (даже на электрический ток КГР может быть у многих испытуемых более или менее скоро угашена) (Е.Н. Соколов. 1958 а), что приводит к картине, близко напоминающей ту, которая была уже отмечена при описании условных электрокорковых реакций: условная КГР по мере продолжения подкреплений постепенно исчезает, хотя сочетания производятся регулярно и безусловный эффект продолжает иметь место.

Это явление отмечают М. Стьюарт с соавторами (М. A. Stewart et al., 1961), Дж. Стерн с соавторами (J. Stern et al., 1961 b), С. Лови-бонд (S. Н. Lovibond, 1962, 1963), Дж. Мартин (J. Martin, 1963), С. Виссер (S.L. Visser, 1963). Из кривых динамики условной КГР, приводимых этими авторами, видно, что после некоторого подъема в начале сочетаний кривая идет вниз и, возможно, не достигает нуля только потому, что авторы ограничивают процесс выработки определенным, заранее установленным числом сочетаний. Эта тенденция обнаруживается как при подсчете числа испытуемых, показавших в данной выработке наличие условной реакции при данном сочетании, так и при определении средней величины условной реакции для всей группы при каждом данном сочетании.

Кажется поэтому вполне законным сомнение, высказанное Дж. Стерном, М. Стьюартом и соавторами (J. Stern et al., 1961 а; М. A. Stewart et al., 1961 b), относительно «условнорефлекторности» той реакции, которая обычно регистрируется в качестве условной, т. е. реакции в интервале между началом условного и началом подкрепляющего стимулов. Эти авторы полагают, что указанная реакция есть не что иное, как восстановленная ориентировочная реакция (о чем свидетельствует сходство кривой угашения ориентировочной КГР с кривой, отражающей динамику условной КГР при сочетаниях), а чтобы отличить ее от истинной условной реакции, которая должна вырабатываться, а не угасать при повторении сочетаний, они предлагают следующий критерий: если реакция возникает раньше чем через 4 с после начала условного сигнала (но с латентным периодом не менее 1,5 с), то она относится к ориентировочным; если же реакция возникает позже указанного момента, но раньше чем через 1 с после включения подкрепления, то она трактуется как вырабатываемая, условная (авторы обозначают ее термином «антиципирующая»). Подтверждение этому авторы видят в том, что реакция второго типа до определенного момента действительно возрастает, хотя затем угасает так же, как и реакция первого типа. Это последнее явление авторы объясняют слишком короткими интервалами между сочетаниями (угашение с подкреплением).

Может быть, так оно и есть и эта реакция действительно отличается от безусловной ориентировочной, однако, чтобы утверждать это с полной определенностью, нужны специальные контрольные опыты. Пока же Дж. Мартин (J. Martin, 1963), поставившая эксперимент с выработкой отставленной условной КГР (интервал неподкрепления 12 с) и регистрировавшая КГР раздельно в трех временных отрезках (1,5–4,0; 4,0–8,0; 8,0 – 12,5 с), сообщает о том, что все три разновидности КГР обнаружили примерно одинаковую тенденцию к падению.

Таким образом, попытка Дж. Стерна и М. Стьюарта с соавторами разграничить ориентировочную и условную КГР по признаку величины латентного периода не нашла в этой работе экспериментального подтверждения. Нужно, правда, иметь в виду, что подкреплением в работе Дж. Мартин служил звуковой раздражитель – сильный и неприятный, но, несомненно, менее эффективный, чем болевой стимул – электрический ток. Возражения против точки зрения Дж. Стерна и М. Стьюарта выдвигают также Р. Локхарт и У. Грингс (R.A. Lockhart, W.W. Grings, 1963).

Заметим, что ряд критериев для различения ориентировочной и «непосредственно приспособительной» КГР выдвигает В.С. Мерлин (1958 б, 1959, 1960). Однако эти критерии недостаточно определенны для того, чтобы обеспечить количественный подход к разделению КГР, возникающих при сочетаниях, на ориентировочные и собственно условные.

Перейдем теперь к изложению данных, полученных в лаборатории Б.М. Теплова. Объем их не так уж велик, поскольку систематическое изучение условных кожно-гальванических реакций было начато здесь лишь совсем недавно. Эти данные были получены Л.Б. Ермолаевой-Томиной (1963, 1965), которая ставила свои эксперименты с целью проверки возможностей кожно-гальванической методики при изучении свойств нервной системы. Как известно, эта методика с указанной целью широко применяется В.С. Мерлиным и его сотрудниками (1958 а), которые в качестве подкрепления при выработке условных КГР используют мускульное усилие, совершаемое испытуемым по предварительной инструкции на сенсорный раздражитель (обычно свет), сочетаемый с условным сигналом (звуком). Эту же схему применяли Л.Г. Воронин и Е.Н. Соколов (1955). Л.Б. Ермолаева-Томина также использовала в качестве подкрепления мышечное усилие.

Следует заметить, что этот способ подкрепления страдает рядом недостатков, главный из которых – невозможность точно контроли ровать интенсивность усилия, а стало быть, и интенсивность подкрепляющего воздействия. Кроме того, совершенно неясен сам внутренний механизм вызова кожно-гальванической реакции посредством мышечного усилия: авторы, употреблявшие этот вид подкрепления, на его нейрофизиологическом обосновании не останавливаются, а между тем ясно, что произвольное действие в виде нажима вряд ли в той ситуации, в которой оно использовалось как подкрепление, может иметь характер эмоциогенного.

На чем же в таком случае основан кожно-гальванический эффект мышечного усилия? Для объяснения этого эффекта, возможно, следует привлечь уже упоминавшиеся данные Г. Уанга (G. Н. Wang, 1957) о том, что раздражение сенсомоторной коры приводит к облегчению кожно-гальванического рефлекса. Это явление, очевидно, связано с общим облегчающим характером влияний сенсомоторной коры на восходящую активирующую систему (Д.Д. Френч, 1962). Можно предположить, что поток проприоцептивных импульсов, приходящий при мышечном усилии в сенсомоторные отделы коры и создающий там состояние возбуждения, приводит вторично к активации ретикулярных образований, а через них – и всего диэнцефально-лимбического комплекса. Возникающее при этом возбуждение симпатических путей служит, в свою очередь, непосредственной причиной появления кожно-гальванического эффекта.

С этой точки зрения употребление мышечного усилия в качестве подкрепления при выработке условной КГР теоретически кажется вполне правомерным. Практически, однако, его использование сталкивается с теми же трудностями, что и использование болевой или неприятной стимуляции: у многих испытуемых КГР при нажатии исчезает, и приходится принимать специальные меры для ее восстановления – напоминать испытуемому о том, чтобы он был внимателен, не уменьшал силы нажима и т. д. (Л.Б. Ермолаеба-Томина, 1963, 1965). По этой причине условия исследования КГР по методике с мышечным подкреплением не являются вполне стандартными, и это нужно иметь в виду в дальнейшем при рассмотрении полученных с ее помощью результатов.

Другие детали методики можно найти в упомянутых работах Л.Б. Ермолаевой-Томиной. Добавим только еще, что для выявления условной реакции подкрепление отставлялось (на 7 с вместо обычных 4), что такие отставленные пробы делались по фиксированной схеме и что в качестве условной регистрировалась любая достаточно выраженная реакция, имевшая место в течение действия продленного условного раздражителя.

Суммируя данные Л.Б. Ермолаевой-Томиной, полученные на 60 испытуемых в эксперименте по выработке условной КГР (по Тарханову), можно построить график, отражающий частоту (процент) появления этой реакции в данной выборке для каждой из применяемых проб. Такой график представлен на рис. 7. (Следует иметь в виду, что выработка условной реакции шла до определенного критерия, и поэтому число испытуемых по мере повторения проб уменьшается; сомнительные реакции не учитывались, поэтому даже в первых пробах число испытуемых, взятых для подсчета, составляет не 60, а 56.)

Рис. 7. Динамика выработки условных кожно-гальванических реакций (в среднем для всей выборки). Ось абсцисс – порядковый номер предъявления условных раздражителей; ось ординат – процент испытуемых в выборке, показавших наличие условной реакции.

В этом графике обращают на себя внимание три момента. Во-первых, уже с первой пробы реакция возникает в 39 случаях из 56 и, таким образом, имеет место у 70 % всех испытуемых. Во-вторых, в течение следующих пяти проб процент проявления реакции продолжает возрастать и достигает 84. В-третьих, после шестой пробы обнаруживается достаточно явная тенденция к уменьшению числа условных реакций в оставшейся выборке, которая, к сожалению, к этому моменту значительно сокращается.

Вторая особенность как будто говорит о наличии процесса истинной выработки условного рефлекса с постепенным повышением эффекта. Однако это повышение довольно незначительно по сравнению с тем эффектом, который наблюдается уже при первой пробе. Этот факт вместе с отмеченными только что первым и третьим моментами заставляет усомниться в том, что мы имеем здесь дело с выработкой истинного условного рефлекса. Скорее всего, мы сталкиваемся здесь с процессом, сходным с тем, который наблюдается при изучении электрокорковых временных связей, – с выявлением условно-ориентировочной реакции, носящей лишь временный характер в силу того, что подкрепляющее воздействие не обладает необходимой степенью биологической значимости.

Таким образом, выработка условных кожно-гальванических реакций при использовании в качестве подкрепления мышечного усилия по существу, как и следовало ожидать, мало отличается от выработки с использованием в роли безусловного стимула электрического тока или иного эмоционального воздействия: и там и здесь условная реакция вырабатывается чаще всего с места, а затем более или менее скоро развивается процесс ее затормаживания. Это последнее обстоятельство указывает на то, что для выработки прочных и устойчивых условных кожно-гальванических рефлексов необходимо, подобно тому как это делается в электроэнцефалографической методике, применение такого подкрепления, которое имело бы повышенную эмоциональную действительность и сохраняло бы ее в течение всего времени его использования. Однако, насколько нам известно, в литературе еще не описан ни один способ повышения «эмоциогенности» подкрепления, применяемого в кожно-гальвани-ческой методике для получения условной реакции.

Что касается диапазона индивидуальных различий, обнаруживаемых этой методикой, то он, как и в других условнорефлекторных методиках, достаточно широк. Наряду с испытуемыми, у которых критерий (наличие условной реакции в трех последовательных пробах) достигается с первых же сочетаний, есть и такие, у которых появление эффекта долгое время чередуется с отсутствием условной реакции; наконец, есть группа испытуемых, у которых этот процесс затягивается на много десятков сочетаний и критерий достигается только на 12 – 15‑й пробе.

Очевидно, эти различия отражают вариации в той легкости, с которой входят в рефлекторную связь структуры диэнцефально-лим-бического комплекса, и специально те из них, которые регулируют гуморальную активность кожных окончаний симпатической нервной системы. К сожалению, детали этого процесса (в частности, место конвергенции импульсов при замыкании условной КГР) до сих пор с надлежащей точностью не определены, поэтому большего о нейрофизиологическом смысле выявляющихся здесь индивидуальных различий сказать пока нельзя.

Дата добавления: 2015-06-26