Г. Электромиографические индикаторы динамичности тормозного процесса 2 страница

Работой Л.Б. Ермолаевой-Томиной (1957, 1959) это показано с полной определенностью, чем внесены существенные поправки в материалы Л.А. Чистович (1956), отмечавшей при первоначальном действии побочных стимулов лишь повышение абсолютных порогов, и Е.Н. Соколова (1958 а), нашедшего у своих испытуемых только понижение порогов под влиянием раздражителей, вызывающих ориентировочную реакцию.

Л.Б. Ермолаева-Томина исследовала как влияние побочных световых раздражителей (мелькающий свет) на слуховые пороги, так и влияние побочных звуковых раздражителей (прерывистый звук) на зрительные пороги (подробное описание методики см. в указанных работах Л.Б. Ермолаевой-Томиной). Ориентировочный характер воздействия этих раздражителей доказывается, во-первых, тем, что указанные сдвиги угашаются при повторных предъявлениях, во-вторых, тем, что при дальнейших предъявлениях эти сдвиги приобретают противоположный по направлению и теперь уже стационарный характер, и, в-третьих, тем, что ориентировочные сдвиги порогов возникают и при выключении постоянно действующего побочного стимула, а также при изменении порядка раздражителей.

Важно заметить, что проявление найденных закономерностей, по-видимому, не зависит от исследуемого анализатора: если испытуемый имеет тенденцию к снижению слухового порога при действии пульсирующего света, то влияние прерывистого звука на зрительный порог также большей частью выразится у него в снижении измеряемого порога.

Основная корреляция, полученная Л.Б. Ермолаевой-Томиной в сопоставлении со свойствами нервной системы, заключается в зависимости направления ориентировочного сдвига чувствительности от силы нервной системы по отношению к возбуждению. Было найдено, что испытуемые с сильной нервной системой реагируют на первое и последующие (до угашения) предъявления дополнительного стимула, как правило, понижением абсолютной чувствительности, в то время как у «слабых» испытуемых в тех же условиях чувствительность в подавляющем большинстве случаев возрастает. Отдельные исключения, неизбежные при изучении неотобранных групп, лишь подтверждают общее правило.

Но влияние силы нервной системы сказывается не только в направлении сдвигов абсолютной чувствительности. Сравнение средних по группам приводит к заключению о том, что кроме направления сдвигов группы «сильных» и «слабых» испытуемых различаются еще и величиной этих сдвигов: средняя абсолютная величина изменений чувствительности у испытуемых со слабой нервной системой заметно больше, чем у испытуемых с сильной нервной системой.

Таким образом, у «сильных» испытуемых сенсорная ориентировочная реакция протекает по типу внешнего тормоза, в то время как у «слабых» индивидов ориентировочная реакция приводит к улучшению исследуемой сенсорной функции. Эти, по-видимому, парадоксальные результаты нуждаются в объяснении, в качестве которого Л.Б. Ермолаева-Томина выдвигает следующее предположение: «При слабых корковых клетках… ориентировочная реакция вызывает, очевидно, более генерализованное возбуждение, что проявляется в повышении чувствительности анализаторов. Снижение чувствительности при ориентировочной реакции у испытуемых с сильными корковыми клетками можно объяснить, вероятно, тем, что возбуждение у них очень быстро локализуется в том анализаторе, к которому непосредственно адресован экстрараздражитель» (1959, с. 102). С этим объяснением в принципе можно согласиться, если добавить к нему некоторые недостающие звенья, касающиеся главным образом физиологических механизмов указанных различий.

Можно с определенностью думать, что эти различия связаны с различием в абсолютной чувствительности сильной и слабой нервной системы. Слабая нервная система, обладая более низким порогом ощущения, вероятно, имеет и более низкий порог возбуждения неспецифической активирующей системы. Можно предполагать, что в силу этого обстоятельства слабая нервная система дольше сохраняет тонический характер генерализованной активации, обеспечиваемый мезенцефалическим отделом ретикулярной системы.

Напротив, в тех же условиях сильная нервная система с ее более высоким порогом, приводящим к относительному снижению физиологического эффекта, возможно, уже в течение интервала действия побочного раздражителя (20 – 30 с) переходит к фазической форме активации, связываемой обычно с таламической неспецифической системой. А, как известно, особенностью таламической активации является локализация ее в структурах раздражаемого анализатора (S. Sharpless, Н. Jasper, 1956; А.Ю. Гасто и др., 1957; Е.Н. Соколов, 1958 а). Можно представить себе, как это и предполагает Л.Б. Ермолаева-Томина, что в первые моменты действия побочного стимула на сильную нервную систему в ней, как и в слабой, также имеет место генерализованная активация, сопровождающаяся повышением чувствительности к тестирующему раздражителю. Поскольку, однако, она имеет очень краткий характер, экспериментатор просто не успевает измерить и зарегистрировать ее периферический эффект. Через несколько секунд, когда реакция активации уже переведена на таламический уровень и локализована в более узких границах корковых проекций, в зоне анализатора, принимающего тестирующий пороговый стимул, возможно, в силу механизмов последовательной индукции наблюдается падение возбудимости и тем самым понижение чувствительности к тестирующему раздражителю.

Разумеется, все эти соображения носят весьма гипотетический характер и нуждаются в дальнейшем экспериментальном и теоретическом обосновании.

Итак, один из параметров сенсорных ориентировочных реакций – их направление (а может быть, если иметь в виду их величину – и два) – обнаруживает достаточно определенную связь с таким свойством нервной системы, как сила ее по отношению к возбуждению. К сожалению, мы не можем сказать ничего столь же определенного относительно роли, которую играют в сенсорных ориентировочных реакциях другие свойства нервной системы, так как необходимых сопоставлений в лаборатории не производилось, а литературные данные по этому вопросу, насколько нам известно, отсутствуют. В этом отношении больший материал был получен при изучении сосудистых реакций.

Сосудистые ориентировочные реакции. Работа по изучению сосудистых (вазомоторных) ориентировочных и условнорефлекторных реакций была предпринята в лаборатории психофизиологии В.И. Рождественской (1963 б) специально с целью изучения возможностей этой методики в исследовании свойств нервной системы человека. Основная проблема, возникающая при работе с плетизмографической методикой, заключается в трудности установления у многих испытуемых так называемой нулевой плетизмографической кривой, т. е. ровного фона, лишенного спонтанных колебаний. Правда, это как будто больше относится к более чувствительной плетизмограмме пальца, а не руки (А.А. Рогов, 1963), но и в этом последнем случае может наблюдаться выраженная спонтанная волнообразность, маскирующая реакции на раздражители, используемые в опыте.

Нужно указать, однако, что сам характер исходной, фоновой кривой, как это показано В.И. Рождественской и рядом других авторов, может служить показателем такого качества, как уравновешенность возбудительного и тормозного процессов. Возникает вопрос: что это за уравновешенность? Есть ли это баланс в павловском смысле этого термина, т. е. уравновешенность нервных процессов в каких-то высших этажах нервной системы, или, может быть, волнообразность плетизмограммы отражает лишь неуравновешенность динамических сосудосуживающих и сосудорасширяющих влияний, взаимодействующих в подкорковых сосудодвигательных центрах или даже непосредственно на периферии?

Данные В.И. Рождественской свидетельствуют, скорее, в пользу первого предположения. Эти данные были получены на 25 взрослых нормальных испытуемых при регистрации пальцевой плетизмограммы. Программа опытов предусматривала: 1) испытание действия нейтральных звуковых (тон 400 Гц) раздражителей разной интенсивности, 2) испытание эффекта «безусловной» холодовой стимуляции (лед) и 3) выработку условных сосудосуживающих сосудистых реакций путем сочетания звукового раздражителя, ориентировочная реакция на которой была к этому моменту угашена, с подкрепляющим Холодовым агентом.

Таким образом, особенности фоновой кривой и процесса угашения ориентировки могли быть сопоставлены со свойствами динамичности возбудительного процесса, определяемым при помощи сосудодвига-тельной методики. Кроме того, были измерены величина и латентный период реакций на оба вида примененных раздражителей. Итак, что касается ориентировки, то здесь были подвергнуты изучению два ее параметра: величина (средняя из 10 первых предъявлений звука) и скорость угашения.

Особенностью работы было то, что все четыре примененных для угашения ориентировки интенсивности звукового раздражителя (от припороговой до очень сильной) предъявлялись вразбивку и в случайном порядке и, таким образом, можно было сравнивать ход угашения ориентировочной реакции при различных интенсив-ностях стимула. Оказалось (см. табл. 2, заимствованную из работы В.И. Рождественской, 1963 б), что громкость звука весьма существенно влияет на быстроту угашения ориентировки: при очень громком раздражителе критерий угашения (5 тормозных реакций в 5 последовательных предъявлениях данного стимула) не был достигнут у испытуемых из 25, при громком – у 7 испытуемых, при среднем и тихом – только у 1‑го.

Наиболее ясные индивидуальные различия наблюдаются при средней интенсивности раздражителя, на которую у 5 испытуемых не наблюдалось никакой реакции, а максимальное число предъявлений до угашения реакции составляло 20 (у 1‑го испытуемого более 20). По этой причине, а также потому, что условные реакции вырабатывались на раздражитель именно этой интенсивности, для определения связи между скоростью угашения ориентировки и быстротой выработки условного рефлекса мы взяли индивидуальные показатели, полученные при этой средней интенсивности.

Таблица 2

Количество предъявлений звукового раздражителя различной интенсивности до угашения ориентировочной сосудистой реакции (В.И. Рождественская, 1963 б)

Номер		Характеристика звукового стимула
ИСП
	очень громкий	громкий	средний	тихий
	Не угасала	Не угасала	Не угасала	Не угасала
	»	»		»
	»	»
	»	»
	»	»
	»	»
	»	»
	»
	»
	»
	»
	»
	»
	»
	»

Подсчитанный нами коэффициент корреляции между числом предъявлений раздражителя до угашения ориентировки и количеством сочетаний до выработки условной реакции (критерий – 5 положительных реакций подряд в 5 пробах, проводившихся с отставле-нием стимула) равен ‑0,304 (р > 0,1)[28]. Эта величина свидетельствует о том, что у испытуемых с быстрым угашением ориентировочных сосудистых реакций, возможно, существует некоторая тенденция к замедленному образованию условных сосудистых реакций, и наоборот. Однако количественная мера связи между этими параметрами не достигает даже 10 % уровня значимости, и полученная величина может быть случайной. Поэтому ответ на вопрос о связи между динамичностью возбуждения и быстротой угашения ориентировочных сосудистых рефлексов должен быть, по-видимому, скорее, отрицательным. Мнение У. Риза и Р. Дикмана (W.G. Reese, R.A. Dyck-man, 1960) о том, что ориентировочные реакции являются важным индикатором способности к обусловливанию, получает в этих данных лишь весьма слабую поддержку. По-видимому, ближе к истине стоит заключение Дж. Стерна и др. (J.A. Stern et al., 1961 b), полученное, правда, на материале кожно-гальванических реакций, о том, что «реактивность организма в течение обусловливания не может быть выведена на основе учета ориентировочных реакций при предъявлении раздражителя в период, предшествующий обусловливанию» (р. 219).

Что касается другой характеристики ориентировочной реакции – ее величины, то, хотя сравнение групповых средних, обсуждаемое В.И. Рождественской, дает некоторое основание для предположения о связи между динамичностью возбуждения и средней величиной ориентировки, все же подсчет корреляции показывает, что такая связь практически отсутствует: коэффициент корреляции между быстротой выработки условной реакции (до 5 проявлений подряд) и величиной ориентировочных реакций (на громкие звуки) равен только 0,076. Это же относится и к латентному периоду ориентировочной реакции, вычислявшемуся, как и величина ее, для 10 первых предъявлений раздражителя.

Однако между двумя параметрами самой ориентировочной реакции – быстротой угашения и средней ее величиной – существует довольно высокая корреляция. Это было показано в работе В.И. Рождественской и др. (1960), в которой указанные параметры сосудодвигательной ориентировочной реакции на звук и свет, полученные от 38 испытуемых, были сопоставлены с рядом индикаторов силы нервной системы относительно возбуждения.

Коэффициенты корреляции рангов между величиной и скоростью угашения ориентировки на стимулы двух сенсорных модальностей даны в табл. 3, представляющей собой извлечение из таблицы, приведенной в указанной работе. Все корреляции, кроме одной, статистически значимы и указывают, таким образом, на существование положительной связи между числом предъявлений стимула до угашения ориентировочной реакции на него и средней величиной этой реакции. Следует заметить, что эта зависимость в силу каких-то причин выражена гораздо лучше при использовании световых раздражителей (р = 0,84; р < 0,001), чем при использовании звуковых стимулов (р = 0,43; р < 0,01).

Эта разница, однако, не помешала всем показателям, относящимся к ориентировочной реакции, войти при факторной обработке материала в один и тот же фактор, причем с достаточно высокими факторными весами.

Вместе с тем факторный анализ, в согласии с исходным распределением интеркорреляций, показал, что индикаторы ориентировочной реакции не обнаруживают никакой связи с показателями силы нервной системы относительно возбуждения. Это было видно уже из матрицы интеркорреляций, которые бывают то положительными, то отрицательными и во всех случаях, кроме одного-двух, не достигают граничного 5‑процентного уровня значимости. При факторной обработке факторы, представленные показателями силы нервной системы и показателями ориентировочной реакции, оказались различными. Этот второй фактор был обозначен тогда предположительно как уравновешенность нервных процессов; сейчас он, вероятно, был бы идентифицирован более точно, а именно как уравновешенность нервных процессов по динамичности.

Таблица 3

Коэффициенты корреляции рангов между показателями ориентировочных сосудистых реакций (В.И. Рождественская и др., 1960)

Показатели
1. Средняя скорость угашения ориентировки на зрительные раздражители			65**	47**
2. Средняя величина ориентировки на зрительные раздражители			51**
3. Средняя скорость угашения ориентировки на звуковые раздражители				43**
4. Средняя величина ориентировки на звуковые раздражители

Примечание. ** р < 0,01; ***р < 0,001. 106

Итак, подытоживая материалы, полученные при исследовании сосудистых ориентировочных реакций, можно заключить следующее:

1) такие параметры ориентировочной сосудодвигательной реакции, как ее величина и скорость ее угашения, коррелируют между собой;

2) скорость угашения ориентировочной сосудодвигательной реакции обнаруживает лишь весьма слабую связь со скоростью выработки условной сосудодвигательной реакции и тем самым с динамичностью возбудительного процесса, проявляющейся в данной вегетативной функции;

3) ни один из исследованных показателей ориентировочной реакции практически не коррелирует с индикаторами силы нервной системы по отношению к возбуждению.

Кожно-гальванические ориентировочные реакции. Как уже отмечалось выше, кожно-гальванические реакции в силу относительной легкости их регистрации стали одним из излюбленных объектов анализа при изучении высшей нервной деятельности. Особенностью КГР является то, что они во всех случаях возникают только как компонент эмоционально-ориентировочной реакции и являются, таким образом, «наиболее неспецифическими» из всех проявлений ориентировочного рефлекса (Е.Н. Соколов, 1958 а; О.С. Виноградова, 1961). Будучи в качестве такового широко изученным целым рядом авторов (Г.В. Гершуни, 1949; С.С. Мусящикова, 1950; Е.Н. Соколов, 1959; А.С. Mundy-Castle, В. Z. МсКiеvеr, 1953; R. А. Dykman et al., 1959; G. Winokur, 1962; J.D. Montagu, 1963), которые большей частью отмечали весьма значительные индивидуальные различия в величине и скорости его угашения, ориентировочная КГР тем не менее весьма мало исследовалась как функция основных свойств нервной системы. Даже в работах В.С. Мерлина и его сотрудников, широко использующих КГР в качестве основной методики изучения свойств нервной системы, эта реакция исследуется главным образом как условная, а собственно ориентировочная КГР в качестве индикатора каких-либо свойств нервной системы почти не используется.

Попытки связать один из параметров ориентировочной КГР, именно скорость ее угашения, с балансом нервных процессов содержатся лишь в статьях А. Манди-Касла и Б. Мак Кивера (А.С. Mundy-Castle, В. Z. МсКiеvеr, 1953), Л.Г. Воронина, Е.Н. Соколова и У. Бао-Хуа (1959). В первой из этих статей такое заключение делается в порядке предположения, во второй оно обосновывается сопоставлением с результатами выполнения испытуемым относительно трудной двигательной задачи. Авторы обеих работ соотносят замедленное угашение КГР с преобладанием возбуждения, а быстрое угашение – с преобладанием торможения.

Л.Б. Ермолаева-Томина в лаборатории Б.М. Теплова провела несколько циклов работы по изучению возможностей кожно-галь-ванической методики в исследовании свойств нервной системы чело века. В числе изученных индикаторов находилась и скорость угашения ориентировочной КГР, а также величина этой реакции на первое предъявление звукового стимула. Было показано, в согласии с авторами предшествующих работ, что индивидуальность испытуемых сильнейшим образом влияет на скорость угашения ориентировочных КГР. Достижение установленного критерия (три тормозные реакции подряд) происходило у одних испытуемых с первой же пробы, у других растягивалось на много десятков предъявлений.

Рис. 14. Динамика угашения ориентировочной кожно-гальванической реакции (в среднем для всей выборки). Ось абсцисс – порядковый номер предъявления звукового раздражителя; ось ординат – процент испытуемых, реагировавших положительной реакцией.

Из кривой на рис. 14 видно, что на первые предъявления стимула реагируют примерно три четверти испытуемых, затем число реакций в группе уменьшается, но даже на третьем десятке предъявлений приблизительно 10–12 % испытуемых реагируют на стимул положительно (запись по Тарханову с кожи ладони в условиях звукоизолированной камеры). Столь же сильно варьирует от испытуемого к испытуемому и величина реакции на первое предъявление нейтрального стимула. Между собой эти два параметра коррелируют на хорошем уровне значимости (г = 0,683; р < 0,001 для выборки из 24 испытуемых; для более широкой выборки (40 испытуемых) впоследствии были получены значения г = 0,501; р < 0,005).

Сопоставление величины первой реакции и скорости угашения ориентировочной КГР с индикаторами некоторых свойств нервной системы, проведенное на 24 испытуемых в рамках совместной работы по сравнению ряда «коротких» методик (В.Д. Небылицын и др., 1965), приводит к выводам, не лишенным интереса в связи с проблемой структуры основных свойств нервной системы (данные получены и статистически обработаны Л.Б. Ермолаевой-Томиной).

Внутри кожно-гальванической методики мы располагали в указанной работе одним индикатором динамичности возбудительного процесса – скоростью выработки условной КГР (при подкреплении мышечным сжатием) – и одним индикатором динамичности тормозного процесса – скоростью выработки дифференцировки. Сопоставляя параметры ориентировочной реакции с этими референтными индикаторами динамичности, мы находим следующее (см. табл. 4):

Таблица 4

Интеркорреляции показателей кожно-гальванической реакции (Л.Б. Ермолаева-Томина, В.Д. Небылицын и др., 1965)

Показатели			-3
1. Число предъявлений звука для угашения ориентировки		–279	652**	683**
2. Число сочетаний до выработки условной реакции		–305	–385	–039	–218
3. Число предъявлений до выработки диффе-ренцировки				597*
4. Величина 1‑й реакции на звук
5. Величина «безусловной» реакции
6. Число колебаний потенциала в фоне в среднем за 1 мин

Примечание. • р < 0,01; ** р < 0,001.

1) скорость угашения ориентировочной КГР на звук не коррелирует значимо со скоростью выработки условной КГР (г = -0,279; р > 0,1), но зато имеет высокозначимую положительную связь с быстротой образования дифференцировки (r = 0,683; р <0,001); таким образом, угашение ориентировки, по-видимому, весьма мало зависит от динамичности возбуждения, но обнаруживает отчетливую зависимость от динамичности торможения;

2) величина (амплитуда) реакции на первое предъявление звукового раздражителя включена в более сложную систему зависимостей: она коррелирует положительно и значимо (г = 0,597; р < 0,01) с числом сочетаний до выработки дифференцировки, а также, как уже указывалось, с числом предъявлений до угашения ориентировки (г = 0,683; р < 0,001); кроме того, величина первой реакции имеет приближающуюся к значимой отрицательную корреляцию с числом сочетаний до выработки условной КГР (г = ‑0,385 р < 0,1). Таким образом, величина первой ориентировочной КГР определяется как динамичностью торможения (отрицательная связь), так и – в некоторой степени – динамичностью возбудительного процесса (положительная связь).

Примерно те же соотношения были получены Л.Б. Ермолаевой-Томиной позже на более широкой группе испытуемых (40 человек), включившей и тех 24 испытуемых, которые участвовали в работе по сопоставлению «коротких» методик (1965). Дополнительные данные, которые здесь получены, касаются отношений между параметрами ориентировочной КГР и показателями баланса по динамичности. О балансе судили по разности между индексами скорости выработки условной реакции и скорости образования дифференцировки (индексы измерялись числом сочетаний): максимальным положительным значениям разности соответствует преобладание торможения, максимальным отрицательным – преобладание возбуждения. Сравнивая показатели кожно-гальванической ориентировки и баланса по динамичности, мы находим, что испытуемые с преобладанием возбуждения (с быстрой выработкой положительной и медленной – тормозной реакции) имеют тенденцию к замедленному угашению ориентировочной реакции (г = 0,474; р < 0,01), а также к большей величине реакции на первое предъявление раздражителя (г = 0,358; р < 0,05). Однако численные значения корреляции не очень велики; это указывает на то, что роль баланса по динамичности в указанных параметрах ориентировочной КГР перекрывается действием других, «первичных» факторов высшей нервной деятельности, в частности фактора динамичности торможения.

Некоторые из отмеченных соотношений подтверждаются материалами других авторов. Так, Дж. Стерн и др. (J.A. Stern et al., 1961 b), как уже отмечалось, на нормальных испытуемых получили отсутствие корреляции между числом реакций при угашении («адаптации») ориентировочной КГР и числом реакций при обусловливании. К сожалению, они не исследовали выработку дифференцировочных реакций, но у них имеется другой показатель динамичности торможения – число реакций при угашении условной КГР. В отличие от только что изложенных данных этот показатель не коррелирует с «адаптацией» к тону. Мы полагаем, что это расхождение можно объяснить тем, что угашение условной реакции проводилось ими не после достижения определенного критерия выработки, а после фиксированного, для всех одинакового числа сочетаний; таким образом, лица с лучшим эффектом обусловливания, естественно, будут показывать большее сопротивление угашению, а корреляция между угашением условной и ориентировочной реакций, естественно, будет близка к корреляции между угашением ориентировки и обусловливанием.

Подытоживая сказанное относительно кожно-гальванической ориентировки, можно сделать следующие выводы:

1) величина (амплитуда) КГР на первое применение звукового раздражителя значимо коррелирует с быстротой угашения кожно-гальванической реакции при повторных предъявлениях этого раздражителя;

2) быстрота угашения ориентировочной КГР обнаруживает высокую положительную корреляцию с быстротой образования дифференцировки и лишь слабую отрицательную корреляцию с быстротой выработки положительной условной реакции. Таким образом, угашение ориентировочной реакции есть функция главным образом динамичности тормозного процесса;

3) величина реакции на первое предъявление раздражителя, напротив, отрицательно связана с быстротой образования дифференцировки, а также обнаруживает некоторую положительную связь со скоростью формирования положительной условной реакции. Таким образом, величина первой реакции связана обратными отношениями с динамичностью тормозного процесса, но при этом обнаруживает некоторую зависимость и от динамичности процесса возбуждения;

4) сравнение обоих показателей ориентировочной КГР с оценкой баланса нервных процессов по динамичности указывает на существование у лиц с преобладанием возбуждения тенденции к замедленному угашению ориентировочной КГР и к более высокой амплитуде первой реакции, а у лиц с преобладанием торможения – обратной тенденции.

Электрокорковые ориентировочные реакции. Основной ЭЭГ компонент ориентировочной реакции – подавление альфа-ритма, реакция активации, – есть непосредственное следствие возбуждения ретикулярной системы среднего мозга с ее генерализованными, сенсорно-неспецифическими влияниями на кору больших полушарий. Хотя ретикулярные структуры среднего мозга, несомненно, принимают участие в интеграции и многих других вегетативных компонентов ориентировочной реакции, электрографическое выражение последней в виде реакции активации есть прерогатива исключительно ретикулярных образований среднего мозга. Этот момент приобретает особый интерес в свете наших психофизиологических построений, отводящих функциям ретикулярной формации существенное место в структуре основных свойств нервной системы (В.Д. Небылицын, 1964 б). Действительно, изучая индивидуальные различия в динамике ЭЭГ ориентировочных реакций, мы можем косвенным образом судить об интенсивности, длительности и лабильности активирующих влияний, генерируемых ретикулярными механизмами среднего мозга.

Дата добавления: 2015-06-26