Увеличение относительной массы мозга на последовательных этапах филогенеза 4 страница

Вопрос об участии речевых зон коры в построении зрительного восприятия и возникновении нарушений перцепторных процессов при поражениях височной и височно-затылочной областей, приводящих к афазии, изучен еще недостаточно. Классическими в этом отношении являются известные исследования Гельба и Гольдштейна (1920), показавшие, что нарушения речи могут приводить к распаду категориального восприятия цветов, благодаря которому цвета перестают относиться к определенным категориальным системам, и тогда элементарные цветовые ощущения, тормозимые в норме вследствие категориального восприятия цветов, начинают выступать более отчетливо. Большое значение в изучении роли речи в зрительном восприятии имеют и все дальнейшие работы Гольдштейна (1944; и др.), показавшие при мозговых поражениях распад категориального характера восприятия фигур, и работы его ученика Хоххеймера (1932). Наконец, видное место в этой проблеме занимает капитальное (хотя, к сожалению, оставшееся незаконченным) исследование О.Петцля «Учение об афазии в свете клинической психиатрии. Оптико-гностические расстройства» (1928), в котором дан анализ связи патологии оптического восприятия с речевыми расстройствами и приведено большое число фактов, указывающих на нарушения работы широкой зрительной сферы коры при нарушении организующего влияния речи. В последнее время положение о специфической для человека роли, которую играет речь в восприятии, и о тех особенностях мозговых механизмов восприятия, которые вытекают из этого факта, снова привлекло пристальное внимание, и в ряде обзорных работ (Дрю, Эттлингер, Милнер, Пассингхэм, 1970; и др.) была дана сводка тех многочисленных исследований, которые подтверждают это важнейшее положение.

Эти исследования специфически человеческих форм восприятия не получили пока достаточного развития в нейропсихологии, однако нет сомнения в том, что в этой сфере исследований будут получены важнейшие данные, имеющие большое значение для нейропсихологии.

Остановимся на двух моментах, достаточно обоснованных клиническим опытом.

Первым из них является нарушение восприятия букв и слов, наступающее в результате поражения левой теменно-затылочной области мозга, вторым — нарушение актуализации зрительных представлений, наблюдаемое при поражениях височно-затылочных отделов мозга.

Левое (доминантное) полушарие мозга, имеющее прямое отношение к организации речевых процессов, принимает участие и в восприятии знаков письменного языка (букв, слов, цифр, нотных знаков и т.д.). Это доказывается тем фактом, что поражения теменно-затылочных отделов доминантного (левого) полушария приводят к распаду восприятия символических знаков даже в тех случаях, когда явления «предметной зрительной агнозии» не выступают с достаточной отчетливостью.

Явления зрительной алексии, принимающие в одних случаях характер нарушения зрительного восприятия отдельных букв (литеральная алексия), а в других — невозможности зрительного объединения букв в целые слова, и нарушение зрительного восприятия слов (вербальная алексия) детально изучены в литературе. Часто эти явления сопровождаются нарушением зрительного восприятия цифр или нотных знаков и обычно вызываются поражением затылочно-теменных отделов доминантного (левого) полушария. В ряде случаев врожденные дефекты или недоразвитие этой области проявляются в трудностях обучения чтению (kongenitale Wortblindheit), что составляет особый, также детально разработанный раздел нейропсихологии. При поражениях затылочных и затылочно-теменных отделов доминантного (левого) полушария больной начинает относиться к буквам как к рисункам, нечетко воспринимая пространственное расположение и не узнавая значение написанных букв и слов. Этот синдром был описан большим числом авторов и прочно вошел в клинику (Дежерин, 1914; Петцль, 1928; Бентон, 1962; Моней, 1962; Экаэн, Ажуриагерра, Анжелерг, 1957; Хофф, И.Глонинг, К. Глонинг, 1962; Глонинг и др., 1966; Вейгль, 1964; Бенсон, Гешвинд, 1969; Зуриф, Гарсон, 1970; и др.).

До сих пор речь шла о тех дефектах, которые возникают в процессе непосредственного приема зрительной информации.

Однако хорошо известно, что перцепторная деятельность не ограничивается только процессами зрительного восприятия и необходимо включает в свой состав и возможность активно вызывать зрительные образы по одному словесному обозначению. Этот процесс, представляющий собой малоизученную сторону перцепторной деятельности, заслуживает того, чтобы остановиться на нем специально.

Известно, что в норме зрительный образ — яркий, приближающийся к эйдетическому у одних людей и размытый у других — легко вызывается простым словесным обозначением соответствующего предмета; известно также, что со временем он претерпевает некоторые изменения, либо превращаясь в более обобщенный, либо начиная проявлять более выраженные отличительные признаки (И. М. Соловьев, 1968). Случаи полного отсутствия актуализации зрительных образов, вызываемых словесным обозначением предмета, в норме неизвестны.

Однако полная невозможность вызвать зрительное представление по словесному называнию предмета при достаточной сохранности образа восприятия хорошо известна в мозговой патологии, и, как мы уже имели случай упомянуть ранее, поражения височно-затылочных отделов левого полушария нередко могут приво-

дить к тому, что слово, которое в целом остается понятным для субъекта, не сопровождается сколько-нибудь отчетливым зрительным образом и попытки изобразить обозначенный словом предмет резко контрастируют с его успешным срисовыванием. Ранее (рис. 68) мы уже приводили примеры такой диссоциации и не будем останавливаться на них подробнее.

Мы еще очень мало знаем об участии правого полушария в формировании восприятия и о тех особенностях нарушения наглядного восприятия, которые вызываются его поражениями.

Несмотря на то, что еще Джексон (1874) приписывал правому полушарию особую функцию в перцепторной деятельности и несмотря на то, что некоторые авторы (например, Сперри, 1969) указывают на его особую роль в восприятии речи, мы еще почти не располагаем надежными фактами, однозначно говорящими о специфических функциях правого полушария в процессах восприятия.

Лишь за последние десятилетия появилась серия исследований (Экаэн, Анжелерг, 1963; Пирси, Смит, 1962; Е.П.Кок, 1967), которые показывают, что теменно-затылочные области правого полушария, по-видимому, принимают существенное участие в обеспечении наиболее непосредственных форм восприятия, и прежде всего тех, в которых речевые связи играют минимальную роль.

Так, было убедительно показано, что поражение правой затылочной области часто ведет к нарушению узнавания лиц, или явлениям прозопагнозии (Хофф, Петцль, 1937; Фауст, 1947; Бода-мер, 1947; Л. Г.Членов, Э.С. Бейн, 1958; Экаэн, Анжелерг, 1962; Бронштейн и др., 1962; Е.П.Кок, 1967; и др.). Нарушения наглядных, непосредственных форм зрительного и зрительно-пространственного восприятия при поражениях правого полушария были отмечены и рядом других авторов, указавших на возникающие в этих случаях явления конструктивной пространственной апраксии, нарушение рисования и т.д. (Патерсон, Зангвилл, 1950; Экаэн, Ажуриагерра, Массонэ, 1951; Эттлингер, Уоррингтон, Зангвилл, 1957; Пирси, Экаэн, Ажуриагерра, 1961; Уоррингтон, др., 1966; Экаэн, Ассаль, 1970).

Следует, наконец, отметить еще одно явление, которое, по-видимому, дает некоторую информацию о роли правого полушария в процессах восприятия. Восприятие предмета есть вместе с тем его узнавание, иначе говоря, включение его в систему уже знакомых связей. Как уже указывалось ранее, процесс узнавания нарушается в тех случаях, когда зрительные синтезы оказываются дефектными и когда субъект, хорошо воспринимая отдельные признаки, не может синтезировать их в одно зрительно воспринимаемое целое.

Существуют, однако, случаи, при которых процесс непосредственного зрительного синтеза остается сохранным и больной продолжает хорошо видеть предъявленный ему предмет или его изображение, но, оказывается, не может соотнести его со своим прежним опытом, иначе говоря, не может узнать его. Такие факты были описаны еще Лиссауэром (1898) под названием ассоциативной душевной слепоты, которую он отличал от описанной выше оптической агнозии (или апперцептивной душевной слепоты).

Механизмы, лежащие в основе такой ассоциативной душевой слепоты, остаются еще не ясными, хотя некоторые данные заставляют думать, что в ее основе лежит нарушение систем связей между зрительной и внезрительной корой (Гешвинд, 1965, 1966). Подобное нарушение удалось неоднократно наблюдать и нам при поражениях теменно-затылочных отделов правого (субдоминантного) полушария. Этот тип нарушений носил скорее характер парагнозий, чем подлинной оптической агнозии, и заключался в том, что больной, продолжавший хорошо видеть отдельные объекты или их изображения, не мог дать адекватную оценку сюжета (например, рассматривая картину, на которой изображена группа бойцов у танка, больной говорил: «Вот это моя семья: и отец, и сестры, и дети»; другой больной интерпретировал картину, где был изображен мальчик, разбивший окно и пойманный хозяином окна, следующим образом: «Это соревнование, выиграл представитель Бурятской республики (!), ему вручают почетный кубок...» и т.д.).

Такие случаи указывают на существование особого типа нарушения зрительного восприятия, в основе которого, видимо, лежит бесконтрольное всплывание побочных ассоциаций, это нарушение, как правило, протекает в синдроме нарушения оценки собственных дефектов (или анозогнозии), характерного для поражения правого полушария.

В целом, однако, данные об участии правого полушария в процессе восприятия пока еще совершенно недостаточны для решения указанного вопроса.

Последний вопрос, который имеет отношение к проблеме мозговой организации зрительного восприятия, — это вопрос об участии лобных долей мозга в организации перцепторной деятельности.

Как уже указывалось ранее, восприятие представляет собой активную перцептивную деятельность, включающую в свой состав поиск наиболее существенных элементов информации, их сопоставление друг с другом, создание гипотезы о значении целого, сверку этой гипотезы с исходными признаками и т.д. Чем сложнее предмет восприятия, чем менее он знаком субъекту, тем более развернутый характер принимает эта перцептивная деятельность. Следует отметить, что как направление, так и характер перцептивных поисков меняются в зависимости от поставленной перцептивной задачи, что отчетливо показывает регистрация движений глаз при рассматривании сложных объектов (рис. 95, а).

Этот активный характер перцепторной деятельности зависит от участия лобных долей мозга в процессе восприятия.

В этом легко убедиться, анализируя нарушения в перцепторной деятельности, возникающие у больных с поражением лобных долей мозга.

Как уже указывалось ранее, больные с массивными поражениями лобных долей мозга не обнаруживают сколько-нибудь заметных нарушений зрительного восприятия. Они хорошо воспринимают и узнают простые изображения, буквы или цифры, легко читают слова или даже фразы. Дело, однако, заметно осложняется, когда им ставится задача, требующая активной перцепторной деятельности. Это имеет место в тех случаях, когда предмет предлагается им в необычных условиях и они должны проделать известную работу, чтобы понять смысл изображенного, например, когда им предлагается вьщелить нужную фигуру из однородного фона или дать оценку смысла сложного сюжетного рисунка.

Чтобы увидеть подобное нарушение зрительного восприятия, достаточно предложить больному с массивным поражением лобных долей соответствующий тест: неясное (стилизованное) изображение или изображение в необычном положении, или изображение, в восприятии которого возможно несколько альтернатив, и т. п. Во всех этих случаях можно видеть, что больной заменяет адекватную оценку предложенного объекта случайной оценкой, вытекающей из непосредственного впечатления. Так, больной с поражением лобных долей мозга часто воспринимает перевернутую шляпу как тарелку, картуз как часы, ремень как каравай хлеба, телефон как бидон для керосина, галстук как птицу, пароход как голубя с раздутым зобом, стакан с блюдцем как памятник и т.д. Значительным препятствием для правильного восприятия у таких больных является и патологическая инертность раз возникшего образа, мешающая им переключиться на новый образ. Пример такого нарушения восприятия инертным стереотипом мы привели на рис. 97.

Рис. 97. Влияние патологической инертности на восприятие больных с массивным лобным синдромом

Нарушения активного восприятия при поражении лобных долей мозга можно наблюдать также, если предложить больному с отчетливым лобным синдромом активно выделить заданную фигуру из однородного фона. Для этой цели можно использовать тест Рево д'Аллонна (1923), заключающийся в том, что испытуемому предлагается вьщелить из шахматной доски фигуру белого креста с черной серединой или любую другую предъявленную фигуру.

Здоровый человек выполняет эту задачу без всякого труда, показывая тем самым большую подвижность своего восприятия и возможность реконструкции воспринимаемого зрительного поля.

Однако такая задача оказывается недоступной для больного с массивным лобным синдромом; как правило, он пассивно смотрит на шахматную доску, беспомощно обводит взглядом ее отдельные фрагменты и чаще всего пытается выполнить поставленную задачу только тогда, когда экспериментатор сам расчленяет на части зрительное поле и обводит пальцем соответствующие участки. Характерно, что если, наконец, больной все-таки выполняет эту задачу и выделяет из гомогенного поля нужную структуру, то всякая попытка переключить его на выделение новой структуры остается безуспешной из-за инертности зрительного восприятия. Рисунок 98 демонстрирует этот дефект.

Рис. 98. Выделение заданной структуры из однородного фона у больного с массивным поражением лобных отделов мозга. Больной Сар. (опухоль левой лобной доли с кистой). Рисунки показывают траекторию движения пальца больного, пытающегося выделить заданный образец из шахматной доски. Крестиком (х) обозначен исходный квадратик, каждый раз указываемый экспериментатором

Наиболее отчетливая картина нарушения перцептивной деятельности при массивных поражениях лобных долей мозга выступает в опытах с восприятием сложных оптических структур, и прежде всего с пониманием сложных сюжетных картин, окончательная оценка которых требует активного анализа, сопоставления деталей, создания гипотез и их проверки.

Все эти ступени активной перцепторной деятельности грубейшим образом нарушаются у больных с массивным поражением лобных долей мозга, и внимательное наблюдение показывает, что сложно построенная перцепторная деятельность заменяется у них импульсивными суждениями, возникающими либо на основе восприятия отдельных деталей, либо на основании формальных речевых ответов, не опирающихся на какой-нибудь анализ предложенного материала. Глубокое нарушение активной перцепторной деятельности при массивных поражениях мозга отчетливо выявляется и в опытах с регистрацией движения глаз этих больных.

Как показывают опыты, больные с поражением лобных долей мозга легко прослеживают движущийся по стандартной траектории объект, но начинают испытывать заметные затруднения, как только им предлагается активно переводить взор с одной точки на другую (А. Р.Лурия, Е.Д.Хомская, 1962).

Еще более отчетливо этот дефект проявляется при рассматривании сюжетной картины в условиях изменяющихся перцепторных задач. Ранее уже говорилось о том, что если у нормальных испытуемых регистрация движений глаз в этих условиях четко отражает динамику активной перцепторной деятельности, то у больных с массивными поражениями лобных долей мозга движения глаз остаются хаотическими или инертно-стереотипными (рис. 95, б) и отражают тот факт, что их перцепторная деятельность лишена активного поискового характера (А.Р.Лурия, Б.А.Карпов, А.Л.Ярбус, 1966; Б.А.Карпов, А.Р.Лурия, А.Л.Ярбус, 1968).

Все приведенные факты показывают, что процесс зрительного восприятия является сложной функциональной системой, опирающейся на совместную работу целого комплекса корковых зон, и что каждая из этих зон вносит свой собственный вклад в построение активной перцепторой деятельности.

Глава II ДВИЖЕНИЕ И ДЕЙСТВИЕ

ПСИХОЛОГИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ

Классическая психология подходила к произвольному движению и активному действию человека как к проявлениям волевого акта и считала их результатом волевого усилия, или идеомоторного представления.

Такое представление делало произвольные движения недоступными для научного, детерминистического анализа.

Этот идеалистический подход к произвольным движениям человека довольно скоро уступил место механистическому подходу, который, хотя в свое время и отражал известные прогрессивные тенденции, привел к такому же тупику, как и волюнтаристические идеи о свободном волевом акте как источнике произвольного движения.

Механистические концепции трактовали любое произвольное движение или активное действие как вынужденный ответ на внешние раздражения. Такое представление — закономерное в тот период, когда И. М. Сеченов писал свои знаменитые «Рефлексы головного мозга», и оправданное как реакция против идеалистической психологии и открытого индетерминизма — привело, однако, к тому, что фактическое исследование произвольной деятельности человека прекратилось более чем на половину столетия.

Представление о произвольном движении и активном действии как о рефлексе устраняло то, что является специфическим для этих важнейших форм человеческой деятельности. Этот подход был оправдан лишь в отношении врожденных программ поведения, запускавшихся в ход простейшими сигналами, действующими по типу врожденных реализующих механизмов (IRM) этологов (Лоренц, 1950; Тинберген, 1957; и др.), или же при анализе искусственно сформированных моделей — по типу простых условных рефлексов (S—>R).

Несмотря на огромный успех этой схемы, которая казалась целому поколению психологов (например, бихевиористам) единственным научным подходом к поведению, представление о произвольном движении и активном действии как о врожденном или условном рефлексе оказалось несостоятельным в двух отношениях.

С одной стороны, выводя любое движение и действие из прошлого опыта, оно фактически закрывало глаза на те формы поведения, которые направляются не прошлым, а будущим и строятся как осуществления намерений, планов или программ и которые, как легко видеть, составляют подавляющую часть всех специфически человеческих форм деятельности.

С другой стороны, представление о произвольном движении и активном действии как о простом эфферентном звене рефлекторной дуги оказалось и фактически несостоятельным, потому что, как это показал замечательный отечественный физиолог Н. А. Берн-штейн, движения человека являются настолько изменчивыми и располагают таким неограниченным числом степеней свободы, что невозможно найти ту формулу, которая позволила бы вывести произвольные движения человека из одних только эфферентных импульсов (Н.А. Бернштейн, 1947).

Таким образом, как идеалистическое, так и механистическое представления о произвольном движении фактически не делали ни малейшего шага вперед от дуалистической концепции Декарта, для которого движения животных были рефлексоподобными, или механистическими, а движения человека определялись духовным началом, или свободной волей, пускавшей в ход те же рефлекторные механизмы.

Нужен был коренной перелом в основных представлениях о произвольном движении и активном действии, задачей которого было бы сохранить своеобразие этих высших сознательных форм деятельности и вместе с тем сделать их доступными для подлинно научного, детерминистического анализа.

Первым шагом в этом направлении было представление Л. С. Выготского (1956, 1960) о том, что источник произвольного движения и активного действия лежит не внутри организма и не в непосредственном влиянии прошлого опыта, а в общественной истории человека, в тех формах общественной трудовой деятельности, которые были исходными для человеческой истории, и в тех формах общения ребенка со взрослым, которые лежали у истоков произвольного движения и осмысленного действия в онтогенезе.

Л.С.Выготский считал безнадежными всякие поиски биологических корней произвольного действия. Его подлинным источником он считает тот период общения ребенка со взрослым, когда «функция была разделена между двумя людьми», когда взрослый давал речевой приказ («возьми чашку», «вот мячик» и т.п.), а ребенок подчинялся этому приказу, брал названную вещь, обращал к ней свой взгляд и т. п.

Только на дальнейших ступенях развития ребенок, ранее подчинявшийся приказам взрослого, овладевал речью и мог сам давать себе речевые приказы (сначала внешние, развернутые, потом внутренние, свернутые) и сам начинал подчинять свое поведение этим приказам. Этот этап характеризуется тем, что функция, ранее разделенная между двумя людьми, становится способом организации высших форм активного поведения, общественных по своему гене-зу, опосредствованных речью по своему строению и произвольных по типу своего протекания.

Это означало вместе с тем, что произвольное движение и активное действие лишались той таинственности, которой они всегда были окружены как в идеалистических, так и в «позитивных» биологических исследованиях, и что эти специфические для человека формы активного поведения становились предметом научного исследования.

Здесь нет необходимости останавливаться подробнее на основных теоретических положениях, касающихся генеза высших форм сознательной активной деятельности человека, которые были даны в ряде исследований (Л.С.Выготский, 1934, 1956, 1960; Л.С.Выготский, А.Р.Лурия, 1930; А.Н.Леонтьев, 1959; и др.), а также на подробном изложении путей формирования активной деятельности и регулирующей функции речи, чему была посвящена значительная серия работ (А. Р.Лурия, 1955, 1956 — 1958, 1957, 1961, 1969, 1970; А. В. Запорожец, 1959; и др.). Мы перейдем сразу ко второму источнику современных представлений о психофизиологическом строении произвольного движения и активного действия.

Если современная психология и, в частности, работы Л. С. Выготского сформулировали основные принципы психологического анализа движения и активного действия, то исследования ряда крупнейших современных физиологов, и прежде всего Н. А. Бернштейна (1947, 1957, 1966, 1968), сделали возможным вплотную подойти к изучению их основных психофизиологических механизмов.

Выдвинув тезис о «принципиальной неуправляемости движений одними эфферентными импульсами», Н.А. Бернштейн создал схему построения двигательного акта и теорию уровней построения движений, которая наряду с врожденными, элементарными синергиями включает в свой состав и наиболее сложные, специфически человеческие формы активной деятельности.

Исходным для теории построения движений, предложенной Н.А.Бернштейном, было положение о решающей роли афферентных систем, которые на каждом уровне имеют свой характер и опосредуют различные типы движений и действий.

Не останавливаясь на наиболее элементарных уровнях движений, регулирующих процессы гомеостазиса, и на уровне врожденных синергий, занимающих ведущее место у низших позвоночных, напомним лишь основные черты построения наиболее высоких форм специфического для человека произвольного движения и активного действия.

Исходным звеном для таких движений и действий является намерение, или двигательная задача, которая у человека почти никогда не является простым, непосредственным ответом на внешние раздражители (такими остаются лишь наиболее простые формы хорошо упроченных, привычных действий), но всегда создает некоторую модель потребного будущего, схему того, что должно произойти и чего человек должен достигнуть (автор иногда обозначает ее термином Soll-Wert).

Эта двигательная задача, или модель потребного будущего, является постоянной, или инвариантной, и требует такого же постоянного, инвариантного результата. Так, если двигательная задача заключается в том, чтобы подойти к шкафу и достать стакан или чтобы забить гвоздь, то выполнение именно этих актов является постоянным, инвариантным результатом, на котором заканчивается действие.

Было бы, однако, неправильным предполагать, что инвариантная двигательная задача создает такую же постоянную, инвариантную программу, с помощью которой нужное действие выполняется. Существенным моментом концепции Н.А. Бернштейна является тот факт, что инвариантная двигательная задача выполняется не постоянным, фиксированным, но варьирующим набором движений, которые, однако, приводят к постоянному эффекту.

Этот тезис относится как к элементарным, так и к наиболее сложным двигательным системам.

Как мы уже упоминали ранее, в акте дыхания инвариантная задача — довести кислород до альвеол легкого — может осуществляться с помощью широко варьирующего набора способов: движений диафрагмы, регулирующих поступление воздуха, иннервации межреберных мышц, расширяющих и сжимающих грудную клетку, а иногда — если оба эти пути оказываются недоступными — и движений типа заглатывания воздуха; эффектом всех этих широко варьирующих способов и является также инвариантный результат поставленной задачи.

То же самое имеет место и при выполнении сложных форм осознанного двигательного акта. Для того чтобы вынуть стакан из шкафа, человек может подойти или подползти к нему, захватив стакан правой или левой рукой, пододвинуть его к себе простым движением или линейкой — различные, широко варьирующие движения в конечном счете приводят к одинаковому, постоянному эффекту.

Эта вариативность способов выполнения движений (или двигательных иннерваций) является не случайной, а принципиально необходимой для успешного выполнения двигательного акта.

Как показал Н.А. Бернштейн, движения человека осуществляются с помощью целой системы суставов, имеющих бесконечное число степеней свободы, и постоянно меняющейся вязкости мышц, что делает совершенно необходимым постоянную пластическую смену иннервации, соответствующих изменяющимся в каждый момент положениям конечностей и состояниям мышечного аппарата. Именно это обстоятельство и вводит подвижный вариативный характер двигательных иннервации как основное условие для достижения постоянного, инвариантного результата движения.

Поэтому при выполнении произвольного движения или активного действия при сохранении направляющей роли двигательной задачи решающее звено перемещается от эфферентных к афферентным импульсам, иначе говоря, к тем афферентным синтезам, которые сигнализируют как о положении движущейся конечности в пространстве, так и о состоянии мышечного аппарата, учитывая различие между потребным будущим (Soll-Wert) и положением движущего органа в настоящем (Ist- Wert) и создавая коэффициент этого различия (δ W), который Н.А. Бернштейн и считает основным, определяющим фактором построения движения.

Система афферентаций, составляющая необходимое звено для выполнения операционной, исполнительной части движения, сама по себе не может быть простой и однородной: она неизбежно должна включить в свой состав зрительную афферентацию — учет зрительно-пространственных координат, в которых протекает движение, систему кинестетических сигналов, указывающих на положение опорно-двигательного аппарата, сигналов общего тонуса мышц, состояний равновесия и т.д.

Только такая система афферентных синтезов и может обеспечить правильное протекание двигательного акта.

Постоянное поступление различных афферентных сигналов является необходимым для успешного осуществления последнего звена каждого произвольного движения — контроля над его выполнением и коррекции допускаемых ошибок.

Этот контроль над протеканием действия и коррекция допускаемых ошибок осуществляются путем постоянного сличения выполняемого действия с исходным намерением, которое выполняется особым аппаратом — «акцептором действия» (П.К.Анохин) или аппаратом Т— О— Т—Е (Test— Operate— Test— Exit) (Миллер, Прибрам и Галантер). Этот аппарат представляет собой постоянно следящее устройство, обеспечивающее учет непрерывно поступающей «обратной» афферентаций и сличение ее с исходными сигналами, он является необходимым составным компонентом произвольного двигательного акта, и при его исключении успешное выполнение нужной задачи становится невозможным.

Дата добавления: 2015-06-04