Механизм распространения возбуждения по миелинезированным и немиелинизированным нервным волокнам

15. Классификация нервных волокон.Факторы, определяющие скорость проведения возбуждения по аксонам.

Все нервные волокна, во-первых, делятся на миелинизированные (покрытые миелиновой оболочкой) и немиелинизированные (не покрытые миелиновой оболочкой). Также аксоны разделяют по их диаметру и скорости проведения возбуждения.

Скорость проведения возбуждения по нервному волокну зависит от диаметра волокна, от наличия или отсутствия миелиновой оболочки (по миелинизированным аксонам возбуждение проводится быстрее), а также от свойств мембраны нервного волокна (плотности натриевых каналов, емкости мембраны и т.д.).

Классификация нервных волокон по Эрлагеру – Гассеру

Тип волокон	Функция (выборочно)	Средний диаметр, мкм	Средняя скорость проведения, м/с
Аa	Первичные афференты мышечных веретен, двигательные волокна скелетных мышц		100 (70–120)
Аb	Кожные афференты прикосновения и давления		50 (30–70)
Аg	Двигательные волокна мышечных веретен		20 (15–30)
Аd	Кожные афференты температуры и боли	<3	15 (12–30)
В	Симпатические преганглионарные волокна		7 (3–15)
С	Кожные афференты боли,   симпатические постганглионарные волокна	немиелинизированные	1 (0,5–2)

Классификация нервных волокон по Ллойду – Ханту

Тип волокон	Функция (выборочно)	Средний диаметр, мкм	Средняя скорость проведения, м/с
I	Первичные афференты мышечных веретен и афференты от сухожильных органов		75 (70–120)
II	Кожные механорецепторы		55 (25–70)
III	Мышечные сенсоры глубокого давления		11 (10–25)
IV	Немиелинизированные афференты боли

По миелинизированным волокнам нервный импульс (ПД) проводится гораздо быстрее из-за того, что ПД возникает только в участках, непокрытых миелиновой оболочкой – в перехватах Ранвье, поскольку там сопротивление электрическому току существенно ниже, чем в области, покрытой миелином. В каждом перехвате Ранвье ПД возникает заново и с постоянной амплитудой (закон «все или ничего»). Такой способ проведения возбуждения называется сальтаторным, или скачкообразным.

Итак, по миелинизированным волокнам распространение импульса происходит быстрее. Поскольку миелин выступает в данном случае как изолятор, то в участках мембраны под миелиновой оболочкой невозможны трансмембранные токи заряженных частиц. Также натриевые каналы локализованы в основном в области перехватов Ранвье, в мембране миелинизированных участков их очень мало. По этим двум причинам ПД может возникать только в перехватах Ранвье.

Однако по миелинизированным участкам мембраны тоже должна происходить передача возбуждения. В этих участках деполяризация распространяется по мембране пассивным (электротоническим) способом. Внутренняя часть нерва заполнена внутриклеточной средой, которая является достаточно хорошим проводником, т.к. содержит свободные заряженные частицы, в частности положительно заряженные ионы металлов. В результате возникновения на мембране в области перехвата Ранвье зоны возбуждения (ПД) и, соответственно, разности потенциалов на соседних участках мембраны возникают токи заряженных частиц, и эти токи, распространяясь по волокну, несут с собой деполяризацию. Однако эти токи по мере удаления от источника тока (в данном случае им является участок возбужденной мембраны, где наблюдается ПД и перезарядка мембраны) довольно быстро угасают (тем быстрее, чем выше сопротивление внутриклеточной среды), поэтому электротонически возбуждение может распространяться только на очень короткие расстояния. Однако, несмотря на то, что электротон угасает по мере удаления от перехвата Ранвье, на мембрану следующего перехвата все же приходит достаточная деполяризация для того, чтобы возник ПД. Дальше уже этот перехват Ранвье выступает как источник тока, электротон распространяется, угасая, по следующему миелинизированному участку и т.д.

Таким образом, успешное распространение импульса по миелинизированному волокну определяется расстоянием между перехватами Ранвье (они не должны быть слишком большими, чтобы деполяризация не угасла до подпорогового уровня) и амплитудой ПД. Если по какой-то причине амплитуда ПД уменьшается (например, выключается часть натриевых каналов или изменяется состояние мембраны), а все остальное в нерве (сопротивление внутриклеточной среды, расстояние между перехватами Ранвье) остается прежним, то в следующем перехвате Ранвье ПД уже может не возникнуть, т.к. деполяризация мембраны может оказаться ниже пороговой. И, таким образом, дальнейшее проведение импульса по волокну прекратится.

Роль возбудимости в жизнедеятельности клеток гораздо шире, чем просто проведение сигналов на большие расстояния. Она важна для многих общих процессов, протекающих не только в нервных, но и других клетках организма.

Роль возбудимости в жизнедеятельности клеток (по: Шеперд Г., 1987).

Развитие клеток: оплодотворение клеточное деление морфогенез

Перенос ионов через мембрану

Биолюминесценция

Секреция: гормонов продуктов экзокринных желез медиаторов

Движение: ресничек сосудов мышц

Передача информации в нервной системе: проведение импульса

Дата добавления: 2015-06-04