Ретикулярная формация

Ретикулярная формация (formatio reticularis; лат. reticulum сетка; синоним ретикулярная субстанция) — комплекс клеточных и ядерных образований, занимающих центральное положение в стволе головного мозга и в верхнем отделе спинного мозга. Большое количество нервных волокон, пронизывающих ретикулярную формацию в различных направлениях, придает ей вид своеобразной сеточки, что послужило основанием для названия этой структуры.

Вся ретикулярная формация может быть подразделена на каудальный, или мезэнцефалический, и ростральный, или таламический, отделы. Каудальный отдел ретикулярной формации определяет диффузную, неспецифическую систему влияний на сравнительно обширные отделы и зоны головного мозга, тогда как ростральный отдел ретикулярной формации — специфическую систему, оказывающую относительно локальные влияния на определенные зоны коры больших полушарий. Диффузность (или специфичность) ретикулярной формации проявляется и в характере модальности нервно-импульсных влияний. Таким образом ретикулярная формация — это универсальная система, обусловливающая функциональное состояние всех отделов головного мозга и влияющая на все виды нервной деятельности, т.е. ее можно представить как «мозг в мозге».

Несмотря на многообразие форм влияния ретикулярной формации на деятельность нервной системы, можно выделить два основных направления воздействия ретикулярной формации: ретикулоспинальные влияния и ретикулокортикальные взаимоотношения.

Ретикулоспинальные влияния носят облегчающий или тормозной характер и играют важную роль в координации простых и сложных движений, в реализации влияний психической сферы на осуществление сложной двигательной поведенческой деятельности человека.

Ретикулокортикальные взаимоотношения разноплановы. Из клинической практики известно, что при поражении определенных отделов ствола головного мозга наблюдаются снижение двигательной активности, сонливость, ареактивность, нарушение смены состояний сна и бодрствования, подавление психической деятельности, т.е. снижение активирующих влияний на процессы корковой интеграции. Показано также, что раздражение определенных участков ретикулярной формации вызывает в обширных зонах коры больших полушарий реакцию активации. Эти данные позволили сформулировать концепцию о диффузной, восходящей, активирующей системе ретикулярной формации.

В основе активирующего влияния ретикулярной формации на кору больших полушарий лежит афферентная импульсация от сенсорных систем организма, а также гуморальные влияния (норадреналин, тироксин, регуляторные пептиды и другие специфические физиологически активные вещества, взаимодействующие с нейронами ретикулярной формации).

Долгое время влияние коры на ретикулярную формацию оставалось не изученным, что привело к чрезмерному подчеркиванию влияний ретикулярной формации на кору больших полушарий. Поэтому важным фактором стало установление связей коры больших полушарий с нейронами ретикулярной формации, оказывающими «сдерживающее» модулирующее влияние на функциональное состояние формации.

Нарушения функции ретикулярной формации развиваются главным образом вследствие поражений ее ядер или афферентных и эфферентных связей на различных уровнях, проявляются в виде расстройств движения, нарушений сна, сознания, вегетативной дисфункции. Гипоталамус (hypothalamus) — отдел промежуточного мозга, которому принадлежит ведущая роль в регуляции многих функций организма, и прежде всего постоянства внутренней среды, гипоталамус является высшим вегетативным центром, осуществляющим сложную интеграцию функций различных внутренних систем и их приспособление к целостной деятельности организма, играет существенную роль в поддержании оптимального уровня обмена веществ и энергии, в терморегуляции, в регуляции деятельности пищеварительной, сердечно-сосудистой, выделительной, дыхательной и эндокринной систем. Под контролем гипоталамус находятся такие железы внутренней секреции, как гипофиз, щитовидная железа, половые железы (см. Яичко, Яичники), поджелудочная железа, надпочечники и др.

Гипоталамус расположен книзу от таламуса под гипоталамической бороздой. Его передней границей являются зрительный перекрест (chiasma opticum), терминальная пластинка (lamina terminalis) и передняя спайка (commissura ant.). Задняя граница проходит позади нижнего края сосцевидных тел (corpora mamillaria). Кпереди клеточные группы гипоталамуса без перерыва переходят в клеточные группы пластинки прозрачной перегородки (lamina septi pellucidi).

Проводящие пути тесно связывают гипоталамус с соседними структурами головного мозга. Кровоснабжение ядер гипоталамуса осуществляется веточками артериального круга головного мозга. Взаимосвязь между гипоталамусом и аденогипофизом происходит через портальные сосуды аденогипофиза. Характерной особенностью кровеносных сосудов гипоталамуса является проницаемость их стенок для крупных молекул белков.

Несмотря на небольшие размеры гипоталамуса, его строение отличается значительной сложностью Группы клеток образуют отдельные ядра гипоталамуса. У человека и других млекопитающих в гипоталамусе обычно различают 32 пары ядер. Между соседними ядрами существуют промежуточные нервные клетки или их небольшие группы, поэтому физиологическое значение могут иметь не только ядра, но и некоторые межъядерные гипоталамические зоны. Ядра гипоталамуса образуются нервными клетками, не обладающими секреторной функцией, и нейросекреторными клетками. Нейросекреторные нервные клетки сконцентрированы непосредственно около стенок III желудочка мозга. По своим структурным особенностям эти клетки напоминают клетки ретикулярной формации и продуцируют физиологически активные вещества — гипоталамические нейрогормоны.

В гипоталамусе выделяют три нерезко разграниченные области: переднюю, среднюю и заднюю. В передней области гипоталамуса сосредоточены нейросекреторные клетки, где они образуют с каждой стороны надзрительное (nucl. supraopticus) и паравентрикулярное (nucl. paraventricularis) ядра. Надзрительное ядро состоит из клеток, лежащих между стенкой III желудочка мозга и дорсальной поверхностью зрительного перекреста. Паравентрикулярное ядро имеет вид пластинки между сводом (fornix) и стенкой III желудочка мозга. Аксоны нейронов паравентрикулярного и надзрительного ядер, образуя гипоталамо-гипофизарный пучок, достигают задней доли гипофиза, где накапливаются гипоталамические нейрогормоны, оттуда они поступают в кровоток.

Между надзрительным и паравентрикулярным ядрами расположены многочисленные одиночные нейросекреторные клетки или их группы. Нейросекреторные клетки надзрительного ядра гипоталамуса вырабатывают преимущественно антидиуретический гормон (вазопрессин), а паравентрикулярного ядра — окситоцин.

В средней области гипоталамуса, вокруг нижнего края III желудочка мозга, лежат серобугорные ядра (nucll. tuberaies), дуговидно охватывающие воронку (infundibulum) гипофиза. Кверху и немного латеральнее от них находятся крупные вентромедиальные и дорсомедиальные ядра.

В задней области гипоталамуса расположены ядра, состоящие из рассеянных крупных клеток, среди которых находятся скопления мелких клеток К этому отделу относятся также медиальные и латеральные ядра сосцевидного тела (nucll. corporis mamillaris mediales et laterales), которые на нижней поверхности промежуточного мозга имеют вид парных полушарий. Клетки этих ядер дают начало одной из так называемых проекционных систем гипоталамуса в продолговатый и спинной мозг. Наиболее крупным клеточным скоплением является медиальное ядро сосцевидного тела. Кпереди от сосцевидных тел выступает дно III желудочка мозга в виде серого бугра (tuber cinereum), образованного тонкой пластинкой серого вещества. Этот выступ вытягивается в воронку, переходящую в дистальном направлении в гипофизарную ножку и далее в заднюю долю гипофиза. Расширенная верхняя часть воронки — срединное возвышение — выстлано эпендимой, за которой идут слой нервных волокон гипоталамо-гипофизарного пучка и более тонкие волокна, берущие начало от ядер серого бугра. Наружная часть срединного возвышения образована опорными нейроглиальными (эпендимными) волокнами, между которыми залегают многочисленные нервные волокна. В этих нервных волокнах и около них наблюдается отложение нейросекреторных гранул. Т.о., гипоталамус образован комплексом нервно-проводниковых и нейросекреторных клеток. В связи с этим регулирующие влияния гипоталамуса передаются к эффекторам, в т.ч. и к железам внутренней секреции, не только с помощью гипоталамических нейрогормонов, переносимых с током крови и, следовательно, действующих гуморально, но и по эфферентным нервным волокнам.

Значительна роль гипоталамуса в регуляции и координации функций вегетативной нервной системы. В регуляции функции ее симпатической части участвуют ядра задней области гипоталамуса, а функции парасимпатической части вегетативной нервной системы регулируют ядра его передней и средней областей. Стимуляция передней и средней областей гипоталамуса вызывает реакции, характерные для парасимпатической нервной системы — урежение сердцебиений, усиление перистальтики кишечника, повышение тонуса мочевого пузыря и др., а раздражение задней области гипоталамуса проявляется усилением симпатических реакций — учащением сердцебиений и т.д.

С состоянием вегетативной нервной системы тесно связаны вазомоторные реакции гипоталамического происхождения. Различные виды артериальной гипертензии, развивающиеся после стимуляции гипоталамуса, обусловлены комбинированным влиянием симпатической части вегетативной нервной системы и выделением адреналина надпочечниками, хотя в данном случае нельзя исключить влияние нейрогипофиза, особенно в генезе устойчивой артериальной гипертензии.

С физиологической точки зрения гипоталамус имеет ряд особенностей, прежде всего это касается его участия в формировании поведенческих реакций, важных для сохранения постоянства внутренней среды организма. Раздражениегипоталамуса приводит к формированию целенаправленного поведения — пищевого, питьевого, полового, агрессивного и т.п. Гипоталамусу принадлежит главная роль в формировании основных влечений организма. В некоторых случаях при повреждении верхнемедиального ядра и серобугровой области Г. наблюдают чрезмерное ожирение как результат полифагии (булимий) или кахексию. Повреждение задних отделов гипоталамуса вызывает гипергликемию. Установлена роль надзрительного и паравентрикулярного ядер в механизме возникновения несахарного диабета. Активация нейронов латерального гипоталамуса вызывает формирование пищевой мотивации. При двустороннем разрушении этого отдела пищевая мотивация полностью устраняется.

Обширные связи гипоталамуса с другими структурами головного мозга способствуют генерализации возбуждений, возникающих в его клетках. Гипоталамус находится в непрерывных взаимодействиях с другими отделами подкорки и корой головного мозга. Именно это лежит в основе участия гипоталамуса в эмоциональной деятельности. Кора головного мозга может оказывать тормозящий эффект на функции гипоталамуса. Приобретенные корковые механизмы подавляют многие эмоции и первичные побуждения, формирующиеся с его участием. Поэтому декортикация нередко приводит к развитию реакции «мнимой ярости» (расширение зрачков, тахикардия, развитие внутричерепной гипертензии, усиление саливации и т.д.).

Гипоталамус является одной из главных структур, участвующих в регуляции смены сна и бодрствования. Клиническими исследованиями установлено, что симптом летаргического сна при эпидемическом энцефалите обусловлен именно повреждением гипоталамуса. В поддержании состояния бодрствования решающую роль играет задняя область гипоталамуса. Обширное разрушение средней области гипоталамуса в эксперименте приводило к развитию длительного сна. Нарушение сна в виде нарколепсии объясняется поражением гипоталамуса и ростральной части ретикулярной формации среднего мозга.

Гипоталамус играет важную роль в терморегуляции. Разрушение задних отделов гипоталамуса приводит к стойкому снижению температуры тела.

Клетки гипоталамуса обладают способностью трансформировать гуморальные изменения внутренней среды организма в нервный процесс. Центры гипоталамуса характеризуются выраженной избирательностью возбуждения в зависимости от различных изменений состава крови и кислотно-щелочного состояния, а также нервных импульсов из соответствующих органов. Возбуждение в нейронах гипоталамуса, обладающих избирательной рецепцией по отношению к константам крови, возникает не сразу, как только изменится какая-либо из них, а через определенный промежуток времени. Если же изменение константы крови поддерживается длительно, то в этом случае возбудимость нейронов гипоталамуса быстро поднимается до критической величины и состояние этого возбуждения поддерживается на высоком уровне все время, пока существует изменение константы. Возбуждение одних клеток гипоталамуса может возникать периодически через несколько часов, как, например, при гипогликемии, других — через несколько суток или даже месяцев, как, например, при изменении содержания в крови половых гормонов.

Информативными методами исследования гипоталамуса являются плетизмографические, биохимические, рентгенологические исследования и др. Плетизмографические исследования выявляют широкий спектр изменений в гипоталамусе — от состояния вегетативной сосудистой неустойчивости и парадоксальной реакции до полной арефлексии. При биохимических исследованиях у больных с поражением гипоталамуса независимо от его причины (опухоль, воспалительный процесс и др.) часто определяется увеличение содержания катехоламинов и гистамина в крови, увеличивается относительное содержание a-глобулинов и снижается относительное содержание b-глобулинов в сыворотке крови, изменяется экскреция с мочой 17-кетостероидов. При различных формах поражения гипоталамуса проявляются нарушения терморегуляции и интенсивности потоотделения. Поражение ядер гипоталамуса (преимущественно надзрительного и паравентрикулярного) наиболее вероятно при заболеваниях желез внутренней секреции, черепно-мозговых травмах, приводящих к перераспределению цереброспинальной жидкости, опухолях, нейроинфекциях, интоксикациях и др. Вследствие повышения проницаемости стенок сосудов при инфекциях и интоксикациях гипоталамические ядра могут подвергаться патогенным воздействиям бактериальных и вирусных токсинов и химических веществ, циркулирующих в крови. Особенно опасны в этом отношении нейровирусные инфекции. Поражения гипоталамуса наблюдаются при базальном туберкулезном менингите, сифилисе, саркоидозе, лимфогранулематозе, лейкозах.

Дата добавления: 2015-06-04