Наднуклеосомная укладка ДНК

Сомами

зультате чего, сайты, удаленные друг от друга на 80 н.п. в линейной ДНК, на поверхности кор лежат рядом. Участок ДНК накрученный на кор составляет 150 н.п. и называется коровым (corДНК, или nDNA). Комплекс коровых гистонов и коровых ДНК называется нуклеосома. Участки ДНК между нуклеосомами называются линкерными и состоят из 15-100 н.п. в разных клетках (в среднем 60н.п.). Линкерные участки связаны с еще одним гистоном Н1, который защищает эти участки от действия нуклеаз (рис.84). Благодаря такой организации хроматин представляет собой нить, с нанизанными на нее бусинами, где каждая бусина является нуклео- сомой. Более 90% ДНК в клетке присутствуют в составе нуклеосом. Ещё 10% приходится на линкерные участки и области ДНК (в несколько тысяч пар нуклеотидов), свободные от нуклеосом. Эти участки играют важную роль в дальнейшей спирализации ДНК и содержат сайты, специ- фически узнаваемые различными негистоновыми белками. После упаковки элементарной уотсон-криковской спирали ДНК, диаметром 2нм в нуклеосомные структуры, линейная длина молекулы ДНК уменьшается в 6 раз; диаметр её увеличивается до 10 нм; длина составляет 2мм. Гистоновые белки ядра по массе равны содержанию ДНК. Их аминокис- лотные остатки могут подвергаться модификации: ацетилированию, фосфорилированию и метилированию. Модификации изменяют заряд и конформацию гистонов,что влияет на взаимодействие гистонов между собой и молекулой ДНК, в результате чего и происходят конформа- ционные перестройки хроматина. В ядре эукариот присутствуют также сотни разнообразных негистоновых белков:

1 -структурных, обеспечивающих компактизацию ДНК наряду с гистоновыми;

2 - регуляторных, к которым относится множество ферментов и не ферментных белков, участвующих в синтезе ДНК и регуляции действия генов, а именно, ферментов репликации, транскрипции и репарации.

Все вместе они обеспечивают преобразование нуклеосомной нити в высококонденсированный комплекс белков и ДНК, который делает нить ДНК в 1000 раз короче.

Негистоновые белки комплементарны определённой последо- вательности нуклеотидов ДНК (сайту ДНК). К ним относятся белки с осо-быми структурными мотивами, обеспечивающими их связывание с ДНК: белки типа «цинковые пальцы», гомодимеры с структурой «спираль-поворот-спираль», белки с «лейциновой застежкой-молнией» (подробнее см. Белки). К группе структурных и регуляторных белков также относят белки высокой подвижности (HMG-белки). Они имеют молекулярную массу менее 30кДа и характеризуются высоким содержанием заряженных аминокислот.

Дальнейшая спирализация хроматина приводит к образованию плотного тела метафазной хромосомы и включает следующие уровни: хроматиновая фибрилла, хромомерный и хромонемный, хроматидный и уровень метафазной хромосомы.

Хроматиновая фибрилла. Этот уровень компактизации обеспечивается гистоном Н1, который будучи связанным с линкерной ДНК, связывается также с соседними нуклеосомами, меняет свою конформацию и, тем самым, сближает их (рис.85).

Рис. 85. Взаимодействие гистона

Дата добавления: 2015-06-04