Физиология почки

12.1. ВЫДЕЛЕНИЕ

Процесс выделения имеет важнейшее значение для гомеостаза, он обеспечивает освобождение организма от конечных продуктов обмена, которые уже не могут быть использованы, чу­жеродных и токсичных веществ, а также избытка воды, солей и органических соединений, поступивших с пищей или образовав­шихся в результате обмена веществ (метаболизма). В процессе выделения у человека участвуют почки, легкие, кожа, пищевари­тельный тракт.

Органы выделения. Основное назначение органов выделения состоит в поддержании постоянства состава и объема жидкостей внутренней среды организма, прежде всего крови.

Почки удаляют избыток воды, неорганических и органи­ческих веществ, конечные продукты обмена и чужеродные ве­щества.

Легкие выводят из организма СО2, воду, некоторые летучие вещества, например пары эфира и хлороформа при наркозе, пары алкоголя при опьянении.

Слюнные и желудочные железы выделяют тя­желые металлы, ряд лекарственных препаратов (морфий, хинин, салицилаты) и чужеродных органических соединений.

Экскреторную функцию выполняет печень, удаляя из крови ряд продуктов азотистого обмена.

Поджелудочная железа и кишечные же­лезы экскретируют тяжелые металлы, лекарственные ве­щества.

Железы кожи играют существенную роль в выделении. С потом из организма выводятся вода и соли, некоторые органи­ческие вещества, в частности мочевина, а при напряженной мы­шечной работе — молочная кислота (см. главу 11). Продукты вы­деления сальных и молочных желез — кожное сало и молоко имеют самостоятельное физиологическое значение — молоко как продукт питания для новорожденных, а кожное сало — для сма­зывания кожи.

12.2. ПОЧКИ И ИХ ФУНКЦИИ

Почки выполняют ряд гомеостатических функций в организ­ме человека и высших животных. К функциям почек относятся следующие: 1) участие в регуляции объема крови и внеклеточной жидкости (волюморегуляция); 2) регуляция концентрации осмо­тически активных веществ в крови и других жидкостях тела (осморегуляция); 3) регуляция ионного состава сыворотки крови и ионного баланса организма (ионная регуляция); 4) участие в регу­ляции кислотно-основного состояния (стабилизация рН крови); 5) участие в регуляции артериального давления, эритропоэза, свертывания крови, модуляции действия гормонов благодаря об­разованию и выделению в кровь биологически активных веществ (инкреторная функция); 6) участие в обмене белков, липидов и углеводов (метаболическая функция); 7) выделение из организма конечных продуктов азотистого обмена и чужеродных веществ, избытка органических веществ (глюкоза, аминокислоты и др.), поступивших с пищей или образовавшихся в процессе метаболиз­ма (экскреторная функция). Таким образом, роль почки в орга­низме не ограничивается только выделением конечных продуктов обмена и избытка неорганических и органических веществ. Почка является гомеостатическим органом, участвующим в поддержании

постоянства основных физико-химических констант жидкостей внутренней среды, в циркуляторном гомеостазе, стабилизации по­казателей обмена различных органических веществ.

При изучении работы почки следует разграничить два поня­тия — функции почки и процессы, их обеспечивающие. К послед­ним относятся ультрафильтрация жидкости в клубочках, реабсорб-ция и секреция веществ в канальцах, синтез новых соединений, в том числе и биологически активных веществ (рис. 12.1).

В литературе при описании деятельности почки используют термин «секреция», который имеет ряд значений. В одних случаях этот термин означает перенос вещества клетками нефрона из крови в просвет канальца в неизмененном виде, что обусловли­вает экскрецию этого вещества почкой. В других случаях тер­мин «секреция» означает синтез и секрецию клетками в почке биологически активных веществ (например, ренина, простагланди-нов) и их поступление в русло крови. Наконец, процесс синтеза в клетках канальцев веществ, которые поступают в просвет каналь­ца и экскретируются с мочой, также обозначают термином «се­креция».

12.2.1. Методы изучения функций почек

Для исследования деятельности почек у человека и животных применяют различные методы, с помощью которых определяют объем и состав выделяющейся мочи, оцениваются характер работы клеток почечных канальцев, изменения в составе крови, оттекаю­щей от почки. Важную роль в изучении функции почки сыграли методы ее исследования у животных в естественных условиях. И. П. Павлов разработал метод наложения фистулы мочевого пу­зыря. Л. А. Орбели предложил способ раздельного выведения на кожу живота мочеточников каждой почки, что позволило изу­чать на одном животном регуляцию функции почек, одна из ко­торых была денервирована, а вторая служила контролем.

Современные представления о функции почки во многом осно­ваны на данных применения методов микропункции и микропер­фузии отдельных почечных канальцев. Впервые извлечение жид­кости микропипеткой из почечной капсулы осуществил А. Ричарде в Пенсильванском университете. В настоящее время с помощью методов микропункции, микроперфузии, микроэлектродной техни­ки исследуют роль каждого из отделов нефрона в мочеобразова-нии. Применение микроэлектродов и ультрамикроанализа жид­кости, извлеченной микропипеткой, позволяет изучать механизм транспорта веществ через мембраны клеток канальцев.

При исследовании функции почек человека и животных ис­пользуют метод «очищения» (клиренса): сопоставление концентра­ции определенных веществ в крови и моче позволяет рассчитать величины основных процессов, лежащих в основе мочеобразова-ния. Этот метод получил широкое применение в клинике. Для изучения роли почки в синтезе новых соединений сопоставляют

состав крови почечной артерии и вены. Исследование метаболизма отдельных участков почечных канальцев, полученных с помощью метода микродиссекции, использование тканевых культур, методов электронной цитохимии, биохимии, иммунохимии, молекулярной биологии и электрофизиологии дает возможность понять механизм работы клеток почечных клубочков и канальцев, их роль в выпол­нении различных функций почки.

12.2.2. Нефрон и его кровоснабжение

Строение нефрона. В каждой почке у человека содержится около 1 млн функциональных единиц — нефронов, в которых про­исходит образование мочи (рис. 12.2). Каждый нефрон начинается почечным, или мальпигиевым, тельцем — двустенной капсулой клубочка (капсула Шумлянского — Боумена), внутри которой на­ходится клубочек капилляров. Внутренняя поверхность капсулы выстлана эпителиальными клетками; образующаяся полость между висцеральным и париетальным листками капсулы переходит в про­свет проксимального извитого канальца. Особенностью клеток этого канальца является наличие щеточной каемки — большого количества микроворсинок, обращенных в просвет канальца. Сле­дующий отдел нефрона — тонкая нисходящая часть петли нефро­на (петли Генле). Ее стенка образована низкими, плоскими эпите­лиальными клетками. Нисходящая часть петли может опускаться глубоко в мозговое вещество, где каналец изгибается на 180°, и поворачивает в сторону коркового вещества почки, образуя восхо­дящую часть петли нефрона. Она может включать тонкую и всегда имеет толстую восходящую часть, которая поднимается до уровня клубочка своего же нефрона, где начинается дистальный извитой каналец. Этот отдел канальца обязательно прикасается к клубочку между приносящей и выносящей артериолами в области плотного пятна (см. рис. 12.2). Клетки толстого восходящего отдела петли Генле и дистального извитого канальца лишены щеточной каемки, в них много митохондрий и увеличена поверхность базальной плазматической мембраны за счет складчатости. Конечный отдел нефрона — короткий связующий каналец, впадает в собирательную трубку¹. Начинаясь в корковом веществе почки, собирательные трубки проходят через мозговое вещество и открываются в полость почечной лоханки. Диаметр капсулы клубочка около 0,2 мм, общая длина канальцев одного нефрона достигает 35—50 мм.

Исходя из особенностей структуры и функции почечных ка­нальцев, различают следующие сегменты нефрона: 1) проксималь­ный, в состав которого входят извитая и прямая части прокси­мального канальца; 2) тонкий отдел петли нефрона, включающий нисходящую и тонкую восходящую части петли; 3) дистальный сегмент, образованный толстым восходящим отделом петли неф-

рона, дистальным извитым канальцем и связующим отделом. Ка­нальцы нефрона соединены с собирательными трубками: в про­цессе эмбриогенеза они развиваются самостоятельно, но в сфор­мировавшейся почке собирательные трубки функционально близки дистальному сегменту нефрона.

В почке функционирует несколько типов нефронов: суперфициальные (поверхностные), интракортикальные и юкста-медуллярные (см. рис. 12.2). Различие между ними заключается в

локализации в почке, величине клубочков (юкстамедуллярные крупнее суперфициальных), глубине расположения клубочков и проксимальных канальцев в корковом веществе почки (клубочки юкстамедуллярных нефронов лежат у границы коркового и мозго­вого вещества) и в длине отдельных участков нефрона, особенно петель нефрона. Суперфициальные нефроны имеют короткие пет­ли, юкстамедуллярные, напротив, длинные, спускающиеся во внут­реннее мозговое вещество почки. Характерна строгая зональность распределения канальцев внутри почки (см. рис. 12.2).

Большое функциональное значение имеет зона почки, в кото­рой расположен каналец, независимо от того, находится ли он в корковом или мозговом веществе. В корковом веществе находятся почечные клубочки, проксимальные и дистальные от­делы канальцев, связующие отделы. В наружной полоске наружно­го мозгового вещества находятся нисходящие и толстые восходящие отделы петель нефронов, собирательные трубки; во внутреннем мозговом веществе располагаются тонкие отделы петель нефронов и собирательные трубки. Расположение каж­дой из частей нефрона в почке чрезвычайно важно и определяет форму участия тех или иных нефронов в деятельности почки, в частности в осмотическом концентрировании мочи.

Кровоснабжение почки. В обычных условиях через обе почки, масса которых составляет лишь около 0,43 % от массы тела здо­рового человека, проходит от 1/5 до 1/4 крови, поступающей из сердца в аорту. Кровоток по корковому веществу почки достигает 4—5 мл/мин на 1 г ткани; это наиболее высокий уровень орган­ного кровотока. Особенность почечного кровотока состоит в том, что в условиях изменения системного артериального давления в широких пределах (от 90 до 190 мм рт. ст.) он остается постоян­ным. Это обусловлено специальной системой саморегуляции кро­вообращения в почке.

Короткие почечные артерии отходят от брюшного отдела аор­ты, разветвляются в почке на все более мелкие сосуды, и одна приносящая (афферентная) артериола входит в клубочек. Здесь она распадается на капиллярные петли, которые, сливаясь, обра­зуют выносящую (эфферентную) артериолу, по которой кровь оттекает от клубочка. Диаметр эфферентной артериолы уже, чем афферентной. Вскоре после отхождения от клубочка эфферентная артериола вновь распадается на капилляры, образуя густую сеть вокруг проксимальных и дистальных извитых канальцев. Таким образом, большая часть крови в почке дважды проходит через капилляры — вначале в клубочке, затем у канальцев. Отличие кро­воснабжения юкстамедуллярного нефрона заключается в том, что эфферентная артериола не распадается на околоканальцевую ка­пиллярную сеть, а образует прямые сосуды, спускающиеся в моз­говое вещество почки. Эти сосуды обеспечивают кровоснабжение мозгового вещества почки; кровь из околоканальцевых капилляров и прямых сосудов оттекает в венозную систему и по почечной вене поступает в нижнюю полую вену.

Юкстагломерулярный аппарат (рис. 12.3). Морфологически об­разует подобие треугольника, две стороны которого представлены подходящими к клубочку афферентной и эфферентной артерио-лами, а основание — клетками плотного пятна (mucula densa) ди-стального канальца. Внутренняя поверхность афферентной арте-риолы выстлана эндотелием, а мышечный слой вблизи клубочка замещен крупными эпителиальными клетками, содержащими сек­реторные гранулы. Клетки плотного пятна тесно соприкасаются с юкстагломерулярным веществом, состоящим из ячеистой сети с мелкими клетками и переходящим в клубочек, где расположена мезангиальная ткань. Юкстагломерулярный аппарат участвует в секреции ренина и ряда других биологически активных веществ.

Дата добавления: 2015-06-04