Законы проведения возбуждения по нервным волокнам

Основные закономерности проведения возбуждения по нервным волокнам

Механизм проведения возбуждения в нервных волокнах объясняется возникновением локальных токов, появляющихся между возбужденным и невозбужденным участком мембраны нервного волокна. Как известно, в момент генерации потенциала действия происходит перезарядка мембраны, вследствие чего наружная поверхность возбужденного участка приобретает отрицательный заряд, а внутренняя – положительный. Соседние, невозбужденные участки мембраны находятся в покое и сохраняют трансмембранный заряд покоя - положительный снаружи и отрицательный внутри. Между соседними участками, как снаружи, так и на внутренней поверхности возникает разность потенциалов, что вызывает появление локальных токов. Ток течет от плюса к минусу, следовательно, снаружи мембраны он направлен от невозбужденного участка к возбужденному, а на внутренней поверхности, наоборот, от возбужденного к невозбужденному. Возникший локальный электрический ток действует как раздражитель и повышает проницаемость мембраны невозбужденного участка для ионов натрия. Повышение проницаемости, в свою очередь, приводит к деполяризации мембраны до критического уровня (КМП) и генерации потенциала действия соседнего участка. Ранее возбужденный участок реполяризуется, а ставший возбужденным участок приводит к появлению локального тока между ним и новым, невозбужденным соседним участком мембраны. Так последовательно распространяется процесс возбуждения.

В безмиелиновых волокнах этот процесс повторяется на каждом участке мембраны, который содержит достаточное количество натриевых каналов для генерации потенциала действия, вследствие чего происходит многократная ретрансляция потенциала действия и возбуждение распространяется непрерывно.

В миелиновых волокнах миелиновая оболочка играет роль изолятора и не позволяет электрическому току проходить через соседний с возбужденным участок мембраны. Локальные токи возникают между перехватами Ранвье, поскольку эти участки обладают меньшим сопротивлением и именно в перехватах локализовано большее количество натриевых каналов, до 12 000 на 1мкм, что значительно больше, чем в других участках мембраны. В результате узловые перехваты являются наиболее возбудимым местом мембраны и возбуждение распространяется не плавно по всей мембране, а скачками между перехватами. Такой тип проведения возбуждения называется сальтоторным.

Как в миелиновых, так и в безмиелиновых волокнах возбуждение распространяется бездекрементно (без уменьшения амплитуды ПД), поскольку каждый потенциал действия ретранслируется, т. е. возникает заново, и его амплитуда зависит только от свойств мембраны нервного волокна.

Очевидно, что для генерации потенциала действия необходимо значительно больше времени, чем для возникновения локальных токов вследствие разности потенциалов. Следовательно, чем реже происходит генерация потенциалов действия, тем больше скорость распространения возбуждения. Поэтому скорость проведения импульсов в миелиновых волокнах больше, чем в безмиелиновых и чем больше расстояние между перехватами Ранвье, тем больше скорость.

Скорость проведения возбуждения тем больше, чем выше амплитуда потенциала действия, поскольку при этом возрастает разность потенциалов между возбужденным и невозбужденным участком мембраны. Скорость проведения прямо пропорциональна также диаметру волокна, поскольку с увеличением диаметра уменьшается сопротивление. Соотношение диаметра нервного волокна и скорости проведения представлено в таблице.

Проведение возбуждения по нервам, состоящих из множества отдельных нервных волокон, имеет следующие основные закономерности. Нервный ствол образован большим числом волокон, однако, возбуждение, идущее по каждому из них, не передается на соседние. Эта особенность проведения возбуждения по нерву носит название закона изолированного проведения по отдельному нервному волокну. Способность нервного волокна к изолированному проведению возбуждения обусловлена наличием оболочек, а также тем, что сопротивление жидкости между волокнами значительно ниже, чем сопротивление мембраны волокна.

Необходимым условием проведения возбуждения в нерве является не просто его анатомическая непрерывность, но и физиологическая целостность. Если нарушить свойства мембраны волокна, что можно вызвать, например, перевязкой, блокадой новокаином, аммиаком и другими воздействиями, проведение возбуждения по волокну прекращается.

Проведение по нерву может распространяться в обоих направлениях от возбужденного участка; естественный путь распространения возбуждения по афферентным проводникам – к клетке, а по эфферентным – от клетки носит название ортодромного, а обратное направление движения возбуждения, которое легко получить в эксперименте – антидромным.

Рис. Проведение возбуждения в нервных волокнах (по Дж. Бендоллу, 1970)

Рис. Скорость распространения возбуждения по нервным волокнам разного типа.

Дата добавления: 2015-06-04