Общие свойства сенсорных систем

Общая сенсорная физиология изучает общие принципы функционирования сенсорных систем и восприятие человека. Из всего множества факторов окружающей среды, действующих на человека, некоторые улавливаются нашими сенсорными органами. Под их влиянием рецепторные клетки генерируют потенциалы, которые активируют афферентные нервные волокна. Импульсация от рецепторов проводится к сенсорным центрам в мозгу, где происходит обработка информации. Эту процессы, являющиеся, по сути, цепью физико-химических событий можно исследовать методами, используемыми при изучении других физиологических процессов. В этом случае мы говорим об объективной сенсорной физиологии. В ходе филогенеза у животных и человека сформировались специализированные сенсорные органы, устроенные таким образом, чтобы отвечать на вполне определенные стимулы. В связи с этим встает вопрос о том, какой из стимулов является оптимальным для данного сенсорного органа. Такой стимул еще называют адекватным. Как правило, адекватный стимул возбуждает сенсорный орган наименьшим количеством энергии (по сравнению с другими стимулами). Адекватность или неадекватность стимула определяется структурой всего сенсорного органа, и особенно микроструктурой рецепторов. С точки зрения объективной сенсорной физиологии специфичность органа также зависит от характера обработки информации в центральной нервной системе.

Таким образом, сенсорные органы можно классифицировать по адекватным стимулам. Такая классификация подразумевает три основных группы.

1) Экстерорецепторы – это сенсорные системы, стимулируемые внешней средой.

2) Проприорецепторы - это чувствительные образования, определяющие длину мышц, натяжение сухожилий, углы в суставах и другие параметры положения и движения тела.

3) Интерорецепторы – это структуры, воспринимающие изменения параметров внутренней среды (температуры крови, артериального давления, осмотического давления и т.д.).

Ключевым термином объективной сенсорной физиологии является рецептор. Выше мы говорили о рецепторе как о молекуле. В данном случае под рецептором мы понимаем клетку или часть мембраны клетки (нервное окончание) изменяющие мембранную проницаемость под воздействием стимула. Иначе говоря, рецептор – это клетка или её часть, которая ответственна за преобразование стимула в нейронное возбуждение. Процесс преобразования энергии стимула в рецепторный потенциал называют трансдукцией.

Свойства рецепторных потенциалов.

1. Рецепторный потенциал генерируется в самих нервных окончаниях.

2. Рецепторный потенциал градуален. Это означает, что величина рецепторного потенциала напрямую зависит от интенсивности стимула, а сам потенциал не подчиняется закону «всё или ничего»

3. Рецепторный потенциал локален.

4. Рецепторные потенциалы могут подвергаться пространственной и временной суммации.

Последствием возникновения рецепторного (генераторного) потенциала в рецепторах является формирование последовательности потенциалов действия на первом перехвате Ранвье. У некоторых сенсорных клеток (волосковые клетки внутреннего уха и фоторецепторы сетчатки) в формировании потенциалов действия принимают участие синапсы.

Реакция рецептора на стимул зависит не только от силы стимула, но и от временных характеристик этой силы. Рецептор и его афферент сильнее реагируют на быстрое нарастание интенсивности стимула, сигнализируя о скорости его изменения. Это явление получило название динамический, фазический или дифференциальный ответ. Возможно и обратное явление: ответ рецептора мало зависит от скорости изменения интенсивности стимула. Такой ответ называется тоническим, статическим или пропорциональным.

Часто в мы отмечаем ситуацию, когда несколько рецепторов связаны с одним афферентом. Тогда говорят о рецептивном поле афферента. Такое поле также называют первичным, в отличие от рецептивных полей центральных нейронов. Входя в спинной или головной мозг, первичные афференты образуют синапсы с вторичными сенсорными нейронами. Те, в свою очередь, связаны посредством аксонов с ядрами более высоких уровней, образуя сенсорные (чувствительные) пути или тракты. В большинстве сенсорных систем такой восходящий путь проходит через несколько сенсорных центров. Самым высшим из этих центров является таламус и связанные с его ядрами участки коры. Совокупность всех перечисленных структур и образует сенсорную систему. В ней можно выделить воспринимающую часть (рецептор), проводящую часть и центральные отделы. Рассмотрим некоторые характерные особенности сенсорной системы. Первичные афференты контактируют с несколькими рецепторами, образуя первичное рецепторное поле. Одновременно первичные афференты ветвятся и проксимально, образуя синапсы с несколькими сенсорными нейронами (дивергенция). Кроме того, каждый сенсорный нейрон образует синапсы и с несколькими сенсорными нейронами (конвергенция). То же можно обнаружить и в высших сенсорных центрах. Таким образом, сенсорные пути можно рассматривать не только как последовательность нейронов: благодаря конвергенции и дивергенции сенсорная информация передается одновременно по нескольким параллельным каналам. Подобное устройство, видимо, важнейшая из причин чрезвычайной надежности сенсорных систем.

Передача импульса по сенсорной системе обеспечивается возбуждающим синапсом. Но кроме возбуждающих синапсов в сенсорных системах присутствуют и тормозящие синапсы. Эти синапсы и обеспечиваемое ими торможение выполняет много самых различных функций. Выделим те из них, которые могут представлять интерес на данном этапе изучения сенсорной физиологии.

1. Тормозные синапсы являются препятствием на пути бесконтрольного распространения возбуждения по нейронной сети. Значение этой функции особенно хорошо будет нам видна в случае блокады глицинергических синапсов антагонистом глицина стрихнином. Такая блокада приводит к судорогам, конвульсии и смерти.

2. Тормозные синапсы участвуют в торможении по принципу обратной связи. Это происходит следующим образом: сенсорные нейроны центральной нервной системы связаны синапсами с вставочными нейронами, которые, вырабатывая по мере увеличения возбуждения всё больше тормозящего медиатора, воздействующего на рецепторы постсинаптической мембраны сенсорного нейрона более низкого уровня. Таким образом, высшие отделы сенсорной системы влияют на низшие и регулируют передачу информации и её усиление.

3. Тормозящие влияние не нейроны сенсорной системы могут оказывать и нейроны несенсорных систем. Это позволяет, в частности, игнорировать некоторые элементы сенсорной информации, когда внимание сфокусировано на других стимулах.

На функции одних и тех же нейронов могут оказывать влияние различные сенсорные системы. Это происходит оттого, что все сенсорные системы связаны с такими нейронами, которые образуют неспецифичные нейронные группы. Наиболее важные неспецифичные нейронные системы локализованы в зоне ретикулярных ядер ствола мозга и таламусе. Скорее всего, специфичные сенсорные пути передают точную информацию о стимулах, тогда как неспецифичные системы ответственны за сенсорную интеграцию и определяемую стимулами модификацию поведения (сообщают о значении происходящего).

В отличие от объективной сенсорной физиологии, субъективная физиология органов чувств изучает взаимосвязь между физико-химическим миров стимулов и субъективным миром ощущений и восприятий. Ощущения характеризуются четырьмя параметрами: интенсивностью, модальностью, временной длительностью и пространственной протяженностью.

Интенсивность. Для характеристики интенсивности стимула часто используют понятие абсолютного порога. Абсолютный порог – это наименьший по интенсивности стимул, способный вызвать определенные ощущения. Значения абсолютного порога не являются фиксированными и могут изменяться. Поэтому используется и другое определение: абсолютный порог рассматривается как наиболее низкий порог, достижимый при оптимальных условиях адаптации и стимуляции. Другой важной характеристикой интенсивности ощущения является дифференциальный порог. Это величина, на которую один стимул должен отличаться от другого, чтобы их разница воспринималась человеком.

Для описания связи между интенсивностью стимула и силой ощущения существует ряд законов, которые составляют психофизику. Наиболее ранним из них является закон Вебера. Вебер изучал ощущение силы, установив, что для различения весов двух предметов их разница должна быть больше, если оба тяжелые, и меньше, когда оба легкие. Математическим выражением этой закономерности является формула

(ф.4).

Эта формула постулирует, что минимальное различимое изменение интенсивности стимуляции (Δφ) составляет постоянную долю (с) ее исходной интенсивности (φ).

Однако область действия закона Вебера довольно ограничена: при небольшой интенсивности стимула в уравнение вводится член «а»:

(ф.5).

Коэффициент а отражает наличие «шума» в сенсорной системе. Этот «шум» является следствием спонтанной электрофизиологической активности нейронов сенсорной системы. Спонтанная активность мала по сравнению с индуцированной стимулом, но она становится заметной, когда интенсивность стимула приближается к абсолютному порогу.

Развивая метод изучения дифференциальных порогов Фехнер сформулировал закон, отражающий соотношение между интенсивностью стимула и силой ощущения: при линейном увеличении интенсивности ощущения (ψ) интенсивность стимула (φ) растет логарифмически. Фехнеровский закон выражается уравнением

Ψ=k *log(φ/ ), где - абсолютный порог (ф.6).

Это психофизический закон основан на допущении справедливости закона Вебера. Выше мы уже говорили о том, что веберовский коэффициент при слабой стимуляции непостоянен.

Изучение интенсивности ощущений путем прямых психофизических оценок позволило сформулировать наиболее точный закон, описывающий взаимосвязь между интенсивностью стимула и силой ощущения – закон Стивенса

Ψ=k *(φ - ) (ф.7).

Коэффициент а зависит от сенсорной модальности и условий стимуляции, и определяет форму зависимости Ψ от φ.

Заключение

Итак, Вы ознакомились с ключевыми аспектами возбуждения и торможения, передачи импульса и функционирования синапса. Особое внимание хотелось бы обратить на теорию лиганд-рецепторного взаимодействия. Эта теория имеет очень большое фундаментальное и прикладное значение. Сформулированные на ее основе научные положения позволили изучить огромное множество процессов, происходящих в организме человека: от эндокринных функций до высшей нервной деятельности. Полученные в результате этих исследований данные легли в основу разработки большой группы лекарственных препаратов, корригирующих обмен веществ, нервную регуляцию вегетативных функций, эмоциональное состояние человека и т.д. Продолжающиеся и по сей день, научные разработки в этой области в недалеком будущем сделают возможным более глубокий фармакологический контроль за нормальными и патологическими проявлениями деятельности мозга. Это, в свою очередь, станет значительным шагом вперед к разрешению проблемы зависимости человека от психотропных средств, наркотиков и алкоголя.

Столь же интенсивное развитие свойственно физиологии и психологии восприятия. В последние годы специалистами в этой области были совершены фундаментальные открытия, позволившие лучше понять механизмы, лежащие в основе зрения.

Литература.

Физиология человека: в 3-х томах. Т.1. Пер с англ./ Под ред. Шмидта Р. и Тевса Г.- М., Мир, 1996г. – 323 с.: ил.

Основы физиологии человека. Учебник для высших учебных заведений: в 2-х томах. Т 1. / Под ред. Ткаченко Б.И. – Санкт–Петербург, Международный фонд истории науки - 1994 г. –560 с., ил.

Психофизиология. Учебник для вузов. /Под ред. Ю.И.Александрова. – СПб.: Питер, 2001. – 496с.: ил.

Варфоломеев С.Д., Гуревич К.Г. Биокинетика: Практический курс. – М., ФАИР-ПРЕСС, 1999 – 720с.: ил.

Рисунок 2. Потенциал действия

А. График развития потенциала действия. Б. Изменения проницаемости мембраны в процессе развития потенциала действия.

1. – фаза медленной деполяризации; 2. – фаза быстрой деполяризации; 3. - фаза реполяризации; 4. - фаза гиперполяризации.

		Рисунок 3. Межнейронный синапс. Когда под действием нервного импульса пресинаптическое окончание (бляшка) деполяризуется, синаптические пузырьки высвобождают медиатор в синаптическую щель. В результате связывания медиатора с постсинаптическими рецепторами возникает либо местная деполяризация (ВПСП) либо местная гиперполяризация постсинаптической мембраны.

Рисунок 4. Схема сенсорной системы.

Оглавление

Введение 3

Нейрон, его строение и функции 4

Общие свойства сенсорных систем 11

Заключение 14

Дата добавления: 2015-06-04