Когезия

Переход к половому размножению – это не просто смена способа размножения. Размножение половым путем – это скачок к новому качеству, обозначаемому словом “когезия” (от английского cohesion - сцепление, соединение). Половые популяции – когерентные системы. Когезия – очень сложный феномен и важное понятие, смысл которого можно уяснить при сравнении полового и бесполого размножения.

При бесполом размножении (вегетативное, партеногенез) родитель целиком передает свои гены потомкам. Потомок, следовательно, генетически идентичен своему родителю. Особи одной популяции генами не обмениваются, репродуктивно изолированы. Все потомки одной особи образуют клон генетически идентичных особей. Родословная клона представляет собой древо с одним родоначальником; родословная каждой особи представляет собой одномерную линию предков. Если у особи возникает мутация, она передается всем ее потомкам, но не может быть передана в другие клоны, т. е. передача генетического материала только вертикальная. Если популяция состоит из различающихся клонов, она генетически гетерогенна. Конкуренция между особями проста и однозначна: она сводится к конкуренции между клонами. Клоны с селективными преимуществами вытесняют остальных. Такова в общих чертах картина в популяции гаплоидных организмов.

В случае диплоидности (реальная для высших организмов ситуация) есть важный момент образования гетерозигот в результате мутации в одном из наборов генов. Поскольку подавляющее большинство мутаций вредны, а новые мутации чаще всего рецессивны, диплоидность резко снижает уровень экспрессируемых (актуальных) мутаций, поскольку большинство гетерозигот фенотипически мало отличаются от исходных (дикого типа) гомозигот. Этот “антимутагенный” эффект диплоидности может быть огромным. Если принять частоту мутаций на один ген на поколение за

10^-5, то вероятность того, что у диплоида будут поражены оба гомологичных гена составит около 10^-10. Под защитой генов дикого типа от поколения к поколению будут накапливаться не проявляющиеся фенотипически (рецессивные) мутации, создавая генотипическую гетерогенность популяции, которая может в каких-то условиях оказаться резервом эволюции. Ясно, однако, что первичная и главнейшая функция диплоидности консервативная: снижение актуальной частоты мутаций. Последующий отбор на совместимость аллелей может окончательно обезвредить мутантный аллель.

Рассмотрим теперь популяцию с половым размножением. Хотя обмен генетическим материалом и рекомбинации имеют место и у гаплоидных организмов, включая бактерий и других прокариот, настоящее половое размножение есть только у эукариот и сопровождается сменой диплоидной и гаплоидной фаз жизненного цикла. В наиболее законченной форме оно существует у позвоночных животных. Гаплоидная фаза у них представлена только половыми клетками – яйцеклетками и сперматозоидами. Жизнь особи начинается со слияния мужской и женской половых (гаплоидных) клеток и образования зиготы, в которой, следовательно, объединены два набора генов разного происхождения – отцовские и материнские. В мейозе отцовские и материнские хромосомы расходятся по двум клеткам случайным образом, и, кроме того, в ходе мейоза они обмениваются своей информацией тоже случайным образом. В результате каждая половая клетка получает уникальный комплект генетической информации, наполовину отцовского, а наполовину материнского происхождения. Каждый родитель передает потомку только половину своей генетической информации, выбранную случайным образом. Родословная особи представляет собой дихотомически ветвящееся древо, уходящее в прошлое. Родословные разных особей в популяции переплетены в многомерную сеть. Создается общий генофонд популяции. Индивидуальная особь не может воспроизвести свою генокопию. Возникает надындивидуальное единство – биологический вид. И только в этом случае категория вида имеет особый биологический статус, а не более или менее произвольное собрание морфологически, физиологически и т. п. схожих индивидов. Конкуренция между особями одного вида приобретает совершенно иной характер из-за того, что потомки конкурентов оказываются в конце концов общими. Конкуренция особей сводится к конкуренции генных аллелей, и появляется индивидуальность более высокого ранга – вид; приспособленность организма в той или иной степени жертвуется ради приспособленности вида (Michod, 1999).

Что означает это для эволюции? Если клоны бесполой популяции могут эволюционировать вполне независимо друг от друга, то половая популяция должна эволюционировать как целое. Как сказывается когезия на скорости эволюции? Общей теории, в рамках которой можно было бы ответить на этот вопрос, не существует. Бесполые популяции в конкуренции с половыми имеют двукратное преимущество в силу того, что размножаются все особи, и ряд других очевидных преимуществ. В работах, выполненных за последние 30 лет, представлены многочисленные теоретические модели, показывающие, что половое размножение может обладать преимуществами, превышающими преимущества бесполых популяций, так что победа полового размножения в эволюции уже не выглядит загадочной, однако какие именно особенности полового размножения являются решающими в его возникновении и поддержании, остается предметом дискуссии. Более быстрая эволюция, точнее, более быстрая адаптация? Возможно. И в определенном режиме отбора это продемонстрировано (Barton, Charlesworth, 1998; Bьrger, 1999). Но я уже высказывал сомнение в том, что быстрая эволюция имеет долговременные эволюционные преимущества (Щербаков, 2005). И интуитивно понятно, что эволюция популяции или вида как целого не может быть быстрой. Новому аллелю, даже и благоприятному в определенных условиях, прежде чем стать эволюционно необратимым событием, необходимо закрепиться, т. е. оказаться у 100% особей популяции. Поскольку мутации – вообще редкое событие, а благоприятные – тем более, обладатель редкого нового аллеля спарится с лишенным его партнером, так что у потомков этот полезный аллель окажется в гетерозиготном состоянии, т. е. скорее всего не проявится фенотипически. В условиях полового размножения скорость размножения генотипов является квадратичной функцией плотности их в популяции, так что редкие типы не могут размножиться даже при высокой их приспособленности – цена редкости (Michod, 1999).

На мой взгляд, неверно видеть позитивную сторону генетического разнообразия вида в том, что оно служит резервом эволюции. Оно может служить этим резервом, но возникает как способ сопротивления эволюции (Северцов, 1990). Мне представляются важными соображения, высказанные Робсоном с соавт. (Robson et al., 1999) о различении “совокупной неопределенности” (когда успех и неуспех размножения в каждом поколении равно затрагивают всех членов популяции) и “идиосинкразического риска” (когда индивиды независимы в этом отношении). Во втором случае меняющиеся условия жизни благоприятствуют то тем, то другим индивидам, а комбинативная изменчивость каждый раз способствует восстановлению прежнего разнообразия популяции. При этом вид во всем его разнообразии остается устойчивым во времени. Здесь опять природа пытается сохраниться в обход второго закона термодинамики, в обход энтропии: вид сохраняется неизменным при изменчивости составляющих его индивидов. Последствия роста энтропии как бы сбрасываются на более низкий уровень организации. Я думаю, что половое размножение победило потому, что половые популяции более устойчивы к эволюции, чем бесполые, т. е. более способны сохранять свою функциональную целостность и конкурентоспособность, несмотря на растущую изменчивость.

Еще одним антиэволюционным проявлением когезии является то, что генотипы “выдающихся” особей, с повышенной конкурентной способностью, не сохраняются в следующем поколении, а рассыпаются и перетасовываются в новые комбинации [1]. Рекомбинация разрушает благоприятные генные комбинации более часто, чем создает их (Eshel, 1991).

Эволюционисты, впрочем, хорошо сознают, что свободно скрещивающиеся популяции с большой численностью эволюционно инертны. Хотя, как особые случаи, рассматриваются различные способы симпатрического видообразования (например, полиплоидизация, межвидовая гибридизация), главный путь возникновения нового вида требует предварительной репродуктивной изоляции небольшой группы особей (Майр, 1974; Левонтин, 1978; Грант, 1991; Ridlay, 1996). Таким образом, половое размножение и когезия возводят для популяции мощный антиэволюционный барьер. Вид оказывается в потенциальной яме, для преодоления которой требуется особое стечение обстоятельств.

Дата добавления: 2015-06-30