Репродуктивная изоляция

Следующий критический для зарождающегося вида момент наступит тогда, когда по тем или иным причинам восстановится контакт изолята с материнским видом. Если за время изоляции будет создан барьер для скрещивания с родительским видом, произойдет закрепление нового вида, если репродуктивный барьер не будет создан, новый вид не состоится, растворившись в материнском, увеличив несколько его сложность и пластичность и тем самым увеличив, быть может, его долговечность. Но природа потеряет в разнообразии и сложности.

Репродуктивная изоляция – важный гомеостатический механизм вида, потому что кроме опасностей вымереть или эволюционировать существованию вида угрожает ассимиляция другим видом, конечно, близкородственным и в

особенности – материнским. Изолирующих механизмов известно очень много: географическая, экологическая, этологическая изоляции, анатомические препятствия к спариванию, бесплодие или нежизнеспособность гибридов, невозможность оплодотворения. Географическая и экологическая изоляции имеют чисто внешнюю природу (особи разных видов просто не встречаются друг с другом). Важнейшим механизмом для близкородственных симпатрических (совместно обитающих) видов является этологический (поведенческий или психологический). У животных всегда имеется довольно сложная система опознавания особей своего вида (способы ухаживания, видоспецифические сигналы и т. п.). Наглядным примером такой психологической несовместимости видов являются волк и собака. Будучи физиологически вполне совместимыми – гибриды жизнеспособны и плодовиты, они ненавидят друг друга, и эта ненависть помогает им сохраниться как отдельным видам (прошу прощения за антропоморфизм). Еще близкий нам пример. “О сколь схожа с человеком зверь гнусный обезьяна”, – воскликнул Карл Линней. Почему это для нас так некрасива обезьяна? Лошадь и лев – красивы, а вот обезьяна – безобразна. Когда-то, в период становления вида Homo sapiens, это отвращение к своему предку спасло нас от растворения в нем и обеспечило нашу независимую эволюцию.

Изолирующие механизмы носят антиэнтропийную направленность. Они более всего напоминают противодействие диффузии. Какой замечательный пример такого антиэнтропийного поведения представляют собой евреи. Тысячелетиями живя среди людей других национальностей, они смогли сохранить не только свою культуру и религию, но и в значительной мере свою биологию, свой генофонд. В той или иной мере это касается всех народов. Не действуй эти изолирующие механизмы, человечество давно превратилось бы в гомогенную смесь. Конечно, география и государственные границы тоже помогают изоляции, но главными механизмами все же являются психологические и культурные. Что бы там ни толковали о благости единения народов, гомогенное, унифицированное человечество сильно бы обеднело с любой точки зрения, в том числе и термодинамической.

Этологические механизмы репродуктивной изоляции особенно интересны для демонстрации того, как антиэнтропийное поведение возможно в отсутствие специальных энергетических затрат. Наверное, следует признать, что за нынешнее умение особи правильно выбрать брачного партнера заплачена достаточная цена: гибель всех предков, не обладавших этим качеством, но если анализировать события только сегодняшнего дня, мы должны, по-видимому, констатировать наличие негэнтропийного поведения. Я не согласен с главным тезисом, отстаиваемым в замечательной монографии Брукса и Вили (Brooks, Wiley, 1986), что рост энтропии сам по себе и есть эволюция. Рост энтропии есть условие всякого движения, и можно сказать, что энтропия – движущая сила эволюции, но эволюция Вселенной осуществляется как результат сопротивления этой силе, росту энтропии. По-видимому, следует признать верной идею Дэвида Лэйзера, что источником новой информации во Вселенной является рост разности между максимально возможной энтропией, которая растет из-за расширения Вселенной, и действительной энтропией Вселенной, которая растет с меньшей скоростью вследствие внутреннего сопротивления (Layzer, 1975, 1977). Брукс и Вили определяют это сопротивление как исторические ограничения, определяющие последствия роста энтропии, хотя в целом акцент смещен в сторону энтропии, о чем говорит и название книги “Evolution as Entropy”.

Таким образом, следует различать две стадии в истории вида: становление и стабилизацию. Способность к эволюции важна для становления вида. Это период эфемерного и высокорискованного его существования, не оставляющего следов в эволюционной летописи. Это те самые черешки, о которых говорил Тейар де Шарден (1987), объясняя отсутствие промежуточных форм среди живущих видов и разрывы в палеонтологической летописи. А сохраняются те, что достигли определенного уровня совершенства, каковым и является способность выжить, не меняясь. По существу, именно эти две стадии эволюции имеют в виду в концепции прерывистого равновесия (Gould, Eldredge, 1977). Вне зависимости от того, насколько важны половое размножение и рекомбинация для создания эволюционного потенциала вида и его последующей быстрой эволюции (все это так или иначе возможно и для бесполых организмов), самой важной, жизненно важной их функцией является придание виду долговечности, придание ему способности сопротивления дальнейшей эволюции. Иначе говоря, половое размножение относится к гомеостатическим механизмам вида.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Грант В., 1991. Эволюционный процесс. М.: Мир. 488 с.

Левонтин Р., 1978. Генетические основы эволюции. М.: Мир. 351 с.

Майнард Смит Дж., 1981. Эволюция полового размножения. М.: Мир. 272 с.

Майр Э., 1974. Популяция, виды и эволюция. М.: Мир. 460 с.

Попадьин К.Ю., 2003. Эволюция полового размножения: роль вредных мутаций и мобильных элементов // Журн. общ. биологии. Т. 64. № 6. С. 463-478.

Северцов А.С., 1990. Внутривидовое разнообразие как причина эволюционной стабильности // Журн. общ. биологии. Т. 51. № 5. С. 579-589.

Серавин Л.Н., Гудков А.В., 1999. Агамные слияния протистов и происхождение полового процесса. Санкт-Петербург, Омск: Изд-во ОмГПУ. 155 с.

Тейар де Шарден П., 1987. Феномен человека. М.: Наука. 240 с.

Хесин Р.Б., 1985. Непостоянство генома. М.: Наука. 472 с.

Щербаков В.П., 2005. Эволюция как сопротивление энтропии. I. Механизмы видового гомеостаза // Журн. общ. биологии. Т. №. С.

Barton N.H., Charlesworth B., 1998. Why sex and recombination? // Science. V. 281. № 5385. P. 1986-1990.

Bell G., 1988. Uniformity and diversity in the evolution of sex // Evolution of Sex: an Examination of Current Ideas. Sunderland, Massachusetts: Sinouer. P. 126-138.

Brooks D.R., Wiley E.O., 1986. Evolution as Entropy. Chicago, London: Univ. Chicago Press. 335 p.

Bьrger R., 1999. Evolution of genetic variability and the advantage of sex and recombination in changing environments // Genetics. V. 153. № 2. P. 1055-1069.

Cavalli L.L., Maccacaro G.A., 1952. Polygenic inheritance of drug resistance in the bacterium Escherichia coli // Heredity. V. 6. № 2. P. 311-331.

Chase M., Doermann A.H., 1958. High negative interference over short segments of the genetic structure of bacteriophage T4 // Genetics. V. 43. № 2. P. 332-353.

Crow J.F., 1988. The importance of recombination // The Evolution of Sex: an Examination of Current Ideas. Sunderland, Massachusetts: Sinouer. P. 56-73.

Crow J.F., 1992. An advantage of sexual reproduction in a rapidly changing environment // J. Hered. V. 83. № 3. P. 169-173.

Crow J.F., 1997. The high spontaneous mutation rate: Is it a health risk? // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. V. 94. № 16. P. 8380-8386.

Daly M., 1978. The cost of mating // Amer. Natur. V. 112. № 4. P. 771-774.

Eshel I., 1991. Game theory and population dynamics in complex genetical systems: the role of sex in short term and in long term evolution // Game Equilibrium Models I. Springer-Verlag. P. 6-28.

Felsenstein J., 1974. The evolutionary advantage of recombination // Genetics. V. 78. № 10. P. 737-775.

Fisher R.A., 2000. The Genetical Theory of Natural Selection. Oxford: Oxford Univ. Press.360 p.

Gould S.J., Eldredge N., 1977. Punctuated equilibria: the tempo and mode of evolution reconsidered // Paleobiology. V. 3. № 2. P. 115-151.

Gould S.J., Lloyd E.A., 1999. Individuality and adaptation across levels of selection: How shell we name and generalize the unit of Darwinism? // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. V. 96. № 21. P. 11904-11909.

Haldane J.B.S., Jayakar S.D., 1963. Polymorphism due to selection of varying direction // J. Genet. V. 58. № 4. P. 237-242.

Hamilton W.D., Axelrod R., Tanese R., 1990. Sexual reproduction as an adaptation to resist parasites // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. V. 87. № 9. P. 3566-3573.

Hastings I.M., 1992. Population genetic aspects of deleterious cytoplasmic genomes and their effect on the evolution of sexual reproduction // Genet. Res. V. 59. № 3. P. 215-225.

Hurst L.D., Peck J.R.., 1996. Recent advances in understanding of the evolution and maintenance of sex // Trends Ecol. Evol. V. 11. № 2. P. 46-52.

Kimura M., Maruyama T., 1966. The mutation load with epistatic gene interactions in fitness // Genetics. V. 54. № 5. P. 1337-1351.

King J.C., Somme L., 1958. Chromosomal analysis of the genetic factors for resistance to DDT in two resistant lines of Drosophila melanogaster // Genetics. V. 43. № 3. P. 577-593.

Kondrashov A.S., 1984. Deleterious mutations as an evolutionary factor. I. The advantage of recombination // Genet. Res. Camb. V. 44. № 2. P. 199-217.

Kondrashov A.S., 1988. Deleterious mutations and the evolution of sexual reproduction // Nature V. 336. № 6198. P. 435-440.

Kondrashov A.S., 1993. A classification of hypothesis on the advantage of amphimixis // J. Hered. V. 84. № 5. P. 372-387.

Kondrashov A.S., 1995. Modifiers of mutation-selection balance: general approach and the evolution of mutation rates // Genet. Res. V. 66. № 1. P. 53-69.

Layzer D., 1975. The arrow of time // Sci. Amer. V. 233. № 6. P. 56-69.

Layzer D., 1977. Information in cosmology, physics, and biology // Int. J. Quantum. Chem. V. 12. Suppl. 1. P. 185-195.

Luria S.E., 1947. Reactivation of irradiated bacteriophage by transfer of self-reproducing units // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. V. 33. № 3. P. 253-264.

Malmberg R.L., 1977. The evolution of epistasis and the advantage of recombination in populations of bacteriophage T4 // Genetics. V. 86. № 7. P. 607-621.

Markert C.L., 1988. Imprinting of genome precludes parthenogenesis, but uniparental embryos can be rescued to reproduce // Ann. N.Y. Acad. Sci. V. 541. P. 633-638.

McPhee C.P., Robertson A., 1970. The effect of suppressing crossing-over on the response to selection in Drosophila melanogaster // Genet. Res. V. 16. № 1. P. 1-16.

Michod R..E., 1999. Darwinian Dynamics. Evolutionary Transitions in Fitness and Individuality. New Jersey: Princeton Univ. Press. 262 p.

Mosig G., 1998. Recombination and recombination-dependent DNA replication in bacteriophage T4 // Annu. Rev. Genet. V. 32. P. 379-413.

Muller H.J., 1932. Some genetic aspects of sex // Amer. Natur. V. 66. № 2. P. 118-138.

Muller H.J., 1964. The relation of recombination to mutational advance // Mutat. Res. V. 1. № 1. P. 2-9.

Paques F., Haber J.E. 1999. Multiple pathways of recombination induced by double-strand breaks in Saccharomyces cerevisiae // Microbiol. Mol. Biol. Rev. V. 63. № 2. P. 349-404.

Pritchard R..H., 1955. The linear arrangement of a series of alleles of Aspergillus nidulans // Heredity. V. 9. № 4. P. 343-371.

Ridlay M., 1996.Evolution. 1996. Cambridge, Massacusets: Blackwell Scince, Ltd. 719 p.

Robson A.J., Bergstrom C.T., Pritchard J.K., 1999. Risky business: Sexual and asexual reproduction in variable environments // J. Theor. Biol. V. 197. № 4. P. 541-556.

Shcherbakov V.P., Plugina L.A., Kudryashova E.A., 1995. Marker-dependent recombination in T4 bacteriophage. IV. Recombinational effects of antimutator T4 DNA polymerase // Genetics. V. 140. № 5. P. 13-25.

Weismann A., 1889. The significance of sexual reproduction in the theory of natural selection // Essays upon heredity and kindred biological problems. Oxford: Clarendon Press. P. 251-332.

Williams G. C., 1975. Sex and evolution. Princeton: Prinston Univ. Press. 181 p.

Zeyl C., Bell G., 1997. The advantage of sex in evolving yeast populations // Nature. V. 388. № 6641. P. 465-468.

Дата добавления: 2015-06-30