Бактериопланктон

Планктон классифицируется по размеру микроорганизмов (в мкм):

Фемто- Пико- Нано- Микро- Мезо- Нектон

0,02-0,2 0,2-2,0 2,0-20 20-200 200-2000

Вирусы Бактерии Фито Протозоо Вплоть до кита

-планктон -планктон

Водная толща служит местообитанием бактериопланктона, тес­но связанного в своей жизнедеятельности с другими планктонными организмами и создающего классический экологический треуголь­ник продуценты-консументы-редуценты. Первые представлены фитопланктоном от известных планктонных водорослей до мель­чайших пикопланктонных форм, консументы - зоопланктоном, а все бактерии-деструкторы отнесены к редуцентам.

Численность бактериопланктона контролируется животными-фильтраторами, иногда крупными, которые очищают воду от взве­си. Нередко чистота воды зависит именно от эффективности удале­ния бактериопланктона, а не от возможностей его развития. Это справедливо и для экосистемы коралловых рифов, и для многих во­доемов. Зоопланктон, однако, ориентирован преимущественно на фитопланктон как свою пищевую базу. Роль микроскопических жи­вотных с бактериотрофным питанием в водных экосистемах, особенно протистов, очень велика. Нижним пределом для эффек­тивного питания фильтраторов считается плотность 10^5±1 клеток ба­ктерий в 1 мл воды. Наличие и сильное воздействие консументов отличает водные микробные системы от наземных, где микробы могут найти убежище в физической нише.

Бактерии служат первичными деструкторами того, что называ­ется растворенным органическим веществом, но для выхода ве­ществ в раствор необходимы либо автолиз, либо разрушение под действием внешних факторов. Важным путем провоцирования лизи­са у водорослей служат фаги и вирусы, которые рассматриваются как агенты, определяющие конец цветения при высоких плотностях водорослей. Альгофаг хлореллы был открыт Н.Б. Заварзиной, а через пять лет были открыты цианофаги. Затем они стали объек­том интенсивного изучения как важный экологический фактор. Фаголизис цианобактерий и водорослей приводит к резкому выбросу растворимых легкоусваиваемых веществ гибнущей популяцией во­дорослей. В 1990-х годах обнаружение вирусов цианобактерий пока­зало, что численность частиц составляет до миллиона на мл, 5% цианобактерий в море содержали фаги, принадлежащие ко всем группам пресноводных фагов. Особый интерес вызвали фаги циано­бактерий пикопланктона. В целом можно полагать, что не только зоопланктон, но и вирусы могут служить фактором регуляции чис­ленности фитопланктона, особенно в конце цветения при высоких плотностях. Минимальная плотность популяции хозяина для фаго­вой инфекции >10 клеток/мл.

Круговорот углерода.

1) Первичная продукция, лимитируемая биогенами (N, Р, Si, Fe...);

2) Регенерационная продукция, обеспечиваемая биогенами, освобождаемыми при деструкции в фотической зоне и непосредственно под ней;

3) Экспортная продукция - вынос вещества из фотической зоны;

4) Вторичная продукция - синтез биомассы органотрофами-деструкторами;

5) Синтез биомассы цепью консументов;

6) Синтез биомассы в фекальной цепи деструкции (пеллеты);

7) Синтез биомассы деструкторов в осадках (пелофильная микробиота).

Для оценки скорости процессов круговорота углерода исполь­зуется определение баланса кислорода, концентрацию которого можно измерить очень точным иодометрическим титрованием, ме­тодом Винклера. Берут темную и светлую склянки с одинаковыми пробами воды. Продукция оценивается по выделению кислорода при фотосинтезе в светлой склянке, считая, что выделение кисло­рода эквивалентно синтезу органического вещества. Деструкцию определяют в темной склянке вариантом "биохимического потреб­ления кислорода" БПК, широко применяемого для сточных вод. По методу Винберга баланс между продукцией и деструкцией оп­ределяют в пробах воды в светлой и темной склянках, которые подвешивают на тросе в водоеме при естественной освещенности и температуре. Разность между светлой и темной склянками дает чи­стую продукцию за рассматриваемый промежуток времени, обыч­но сутки. Определение кислорода титрованием или электрохими­чески можно заменить быстрыми и гораздо более чувствительны­ми радиоизотопными методами.

Концентрация растворенных органических веществ в воде очень невелика и, за исключением евтрофных водоемов, не превышает не­скольких мг/л. Поэтому организмы бактериопланктона в значитель­ной части представлены олиготрофами. Изучение олиготрофов -один из редких и блестящих случаев, когда за микроскопическим обнаружением организмов последовало их выделение в культуру и выяснение физиологии.

Доминирование олиготрофов в водных сис­темах было установлено в 1940-х годах А.С. Разумовым, который отнес сюда организмы, растущие только на "голодном агаре", "вод­ном агаре" и очень медленно образующие на нем мелкие колонии. Именно эта линия продолжается до сих пор при исследовании вод океана. В начале 1960-х годов Д.И. Никитин, применив электрон­ный микроскоп для прямого наблюдения микроорганизмов, обнару­жил "новые и необычные формы микроорганизмов" со своеобраз­ными вьгростами и придатками, которые совершенно разрушили представление о формах бактерий как "биллиардной шаре, кие и пробочнике".

Организмы, развивавшиеся в озерах и дистиллирован­ной воде, были идентифицированы микроскопически. Они имели длинные клеточные стебельки и получили название Caulobacter. Развитие олиготрофных организмов определяет нижний предел органического вещества в воде. Так, высокое сродство к уг­леводам приводит к тому, что в воде растворенные углеводы прак­тически отсутствуют.

С циклом углерода тесно связан цикл кислорода. Растворимость кислорода в воде заключается между 11 мг/л при 4 °С и 8 мг/л при 25 °С и резко снижается при повышении температуры. Для боль­шинства рыб замор наступает при 2 мг/л. Дефицит кислорода обу­словлен наличием окисляемых органических веществ, когда в воде появляются сероводород и закисное железо. Ско­рость потребления кислорода подвержена очень резким колебаниям в зависимости от поступления окисляемых веществ. Важнейшим из этих окисляемых веществ является метан, поднимающийся из дон­ных отложений как конечный продукт распада в анаэробных усло­виях. Окисление метана требует трех молекул кислорода на молеку­лу газа и поэтому сильно сказывается на балансе кислорода. В опре­деленные сезоны оно может составлять 70% от общего потребления кислорода. За метаном по интенсивности потребления кислорода следует нитрификация.

Водотоки и водопользование

Микробиология рек связана в основном с их использованием в качестве источников чистой воды. Микробное население водотоков разделяется на часть, увлекаемую потоком воды с большим количе­ством взвешенных частиц, на микробные сообщества обрастаний, способные противостоять смыву, на сообщества затишных мест, где происходит осаждение иловых частиц. Особое место в водотоках имеет сообщество обрастаний, которое получило название кренофильной микрофлоры. Организмы обрастаний находятся под меха­ническим воздействием потока и поэтому имеют ряд приспособле­ний, обеспечивающих плотную связь с субстратом. С другой сторо­ны, при высокой скорости потока диффузионный пограничный слой становится меньше и питание растворенными веществами облегча­ется. Прежде всего это относится к кислороду, который насыщает­ся воздухом за счет турбулентного перемешивания. Для развития в потоке возможны два способа приспособления. В одном случае соз­дается плотный контакт с твердой поверхностью на дне. Микроор­ганизмы прикрепляются слизью или даже минеральными осадками, как Toxothrix охристым осадком железа или осаждающие известняк цианобактерий. Другой вариант осуществляется в более медленно текущих водах, когда к твердой поверхности прикрепляются нити, развевающиеся в потоке в виде косм. Эту стратегию осуществляет Sphaerotilus, Thiothrix, Crenothrix, а в термальных источниках -Thermothrix thiopara, изогнутые клетки которого цепляются друг за друга. Для нитчатых кренофильных бактерий обычно наличие вла­галища, в которое заключена цепь клеток или трихом. Кренофилы не были объектами физиолого-биохимических исследований.

Водотоки рассматриваются как основной источник чистой воды. По течению воды можно различать зоны самоочищения. Эти зоны были исследованы для альпийских ручьев и речек и получили назва­ние зон сапробности. С гор стекает чистая олигосапробная вода, по мере продвижения потока по равнине в нее поступают органические вещества и она становится мезосапробной. Загрязнение стоками пе­реводит воду в разряд полисапробной. Каждая зона характеризуется своими индикаторными организмами, и, в частности, Sphaerotilis яв­ляется индикатором полисапробности. Самоочищение проходит в обратном порядке. Основным фактором самоочищения водотоков служит их усиленная аэрация по сравнению с другими водными сре­дами при постоянном обновлении среды около биопленок. В очи­щенной воде БПК₅ не должно превышать 3 мг/мл.

Проблема чистой воды - одна из важнейших для человечества. Основной функцией кооперативного микробного сообщества здесь является разложение аллохтонного органического вещества. Наилучшие условия для самоочищения достигаются при гравий­ном или песчаном дне и отсутствии заиливания рыхлыми органиче­скими осадками. Самоочищение усиливается с прогреванием воды летом и затухает зимой. С завершением самоочищения вода стано­вится лишенной микроорганизмов и чрезвычайно уязвимой для загрязнения.

Океан.

Открытый океан не следует рассматривать как однообразную морскую массу. н разделяется на несколько регионов, между кото­рыми происходит медленный обмен благодаря системе течений, поверхностных и глубинных. В океане можно выделить полярные зоны (Арктика и Антарктика), зоны циркуляции в сред­них широтах, апвеллинга в экваториальных водах.

Океан разделяется на пелагиаль с большими глубинами и неритическую область, находящуюся вблизи континентов, подвержен­ную большому влиянию процессов, происходящих на дне, и деятель­ности бентоса.

Полярный биом характеризуется сезонностью и наличием ледо­вого покрова. При таянии его весной образуется поверхностный оп­ресненный слой богатый нитратами, обеспечивающими цветение. Устойчивый градиент плотности около отступающего весной ледо­вого покрова создает условия для максимального развития биоты. Цветение продолжается обычно дней 10 и завершается исчерпанием нитрата на севере. Вокруг Антарктиды исчерпания нитрата не про­исходит. Проникновение света сквозь лед созда­ет возможность развития на рыхлой нижней стороне льда биоцено­за, включающего водоросли и всплывающие бактерии с газовыми везикулами, исследованные Д. Сталей.

Пассатная область обычно называется тропическим океаном, за­нимающим 45% площади. Пелагический биом здесь очень разнооб­разен и оценивается как климаксное состояние экосистемы. Вместе с тем малая продуктивность совпадает с областью развития пикопланктона. Основное внимание привлекло развитие азотфиксирующей цианобактерий Trichodesmium, хотя азотфиксацию осуществляют и симбиотические организмы с диатомовыми, и сообщества в Саргассовом море. Развитие Trichodesmium прослеживается в зонах выпадения эоловой пыли, обеспечивающей сообщество другими элементами.

Прибрежные области очень различаются и друг от друга и вну­три их самих. Основным фактором служит взаимодействие с сушей. Речной сток особенно важен в экваториальной области, где с суши выносится очень много материала, в особенности в северную часть Индийского океана реками Восточной Азии, а в Атлантический оке­ан - Нигером, Конго, Амазонкой. Границей области следует считать континентальный склон, который служит препятствием для глубоких течений и создает фронт. На западных берегах континентов создает­ся апвеллинг, обеспечивающий высокую продуктивность, особенно у побережья Перу и Калифорнии, вблизи течения Гумбольдта, у Канар­ских островов, вблизи течения Бенгуела у юга Африки. Островные дуги Курильских и Алеутских островов, в которые упираются течения, создают условия для почти постоянного цвете­ния фитопланктона, в то время как центральная часть Охотского моря олиготрофна. В зоопланктоне прибрежной области большую роль играют личинки многоклеточных бентосных организмов.

Считается, что олиготрофный океан в качестве продуктив­ного начала имеет бактериальное звено, в противоположность про­дуктивным зонам, где доминирует эукариотный фитопланктон диа­томовых, кокколитофорид, жгутиковых. Биологическая помпа в океане извлекает 5-7,4 Гт/год углерода, примерно 10% от глобальной продукции. Вместе с тем пелагиаль океана имеет замкнутый цикл органического вещества, в котором происходит полное разложение оседающей первичной продукции, не достигающей абиссали. Отсю­да следует, что биотическое звено пелагиали океана мало влияет на глобальные процессы, не имея дисбаланса по элементам. Масса во­ды глубокого океана работает прежде всего как физическая и физи­ко-химическая система с определяющими процессами растворения веществ в зависимости от температуры и давления. Она же осущест­вляет медленные транспортные процессы соответственно конвейе­ру глубинных течений.

Бактерии океана.

Молекулярные данные по последовательностям нуклеотидов указывают на существование 9 филогенетических ветвей морских прокариот, из которых только две имеют культивируемых предста­вителей. Как показал анализ их филогенетического положения, выделенные из моря культуры бактерий преимущественно были представлены грамотрицательными подвижными палочками, аэ­робными копиотрофами, легко вырастающими на чашках Петри. Большинство культивируемых морских бактерий относится к гам­ма-ветви Proteobacteria. Для таксономии морских псевдомонад ис-поль-зовали род Alteromonas, в котором потом выделили роды Alteromonas, Pseudoalteromonas, Marinomonas, Shewanella, Glaciecola. Морских спирилл относили к роду Oceanospirillum, среди которых есть представители как гамма-, так и альфа-протеобактерий. Филогенети­чески родственная группа Vibrio близка по обмену энтеробактериям и способна к брожению, что позволяет ей быть совместимой с пребыва­нием в животных. Среди выделенных культур барофилов преоблада­ет факультативно анаэробная Shewanella. Большое число штаммов протеобактерий изолированы из прибрежных условий Тихого океана В. Михайловым и относятся к разным родам протеобактерий.

Альфа-протеобактерии выделяются значительно реже, но по данным определения прямым методом они многочисленны в море. Как и следовало ожидать, альфа-протеобактерии гораздо более спе­циализированы и плохо адаптируются к росту в лаборатории. К чис­лу культивируемых относятся группировки Roseobacter и Sphingomonas. Группировка Roseobacter представлена фенотипически разными организмами с исключительно морским местообитанием. Первые представители этого рода были выделены с поверхности во­дорослей и были отнесены к эритробактериям, поскольку синтезиро­вали фотосинтетически активный бактериохлорофилл а и могли использовать его для синтеза АТФ в аэробных условиях, но не для ро­ста. Другие виды Roseobacter не синтезируют бактериохлорофилл. Многие из них метаболизируют серные соединения, в частности, ди-метилсульфопропионат, предшественник диметилсульфида (ДМС).

Erythrobacter, переименованный в Sphingomonas, в отличие от других пресноводных эритробактерий, обитает в море. Это аэробные подвижные палочки с полярным жгутиком, образующие желтые ко­лонии, из-за чего они часто попадали в число флавобактерий. Один из штаммов Sphingomonas оказался "ультрамикробом" из-за очень маленьких размеров и способности к олиготрофному росту.

Глубоководные микроорганизмы.

Глубоководный бактериопланктон находится в условиях посто­янно низкой температуры с очень небольшими колебаниями и может состоять из психрофилов с крайне ограниченными возмож­ностями адаптации из-за медленности синтетических процессов. Содержание органического вещества здесь крайне низкое, и поэтому бактерии представлены карликовыми формами. Глубокие воды океана отличаются большим постоянством условий солености, тем­пературы, давления. Поэтому можно ожидать, что большинство организмов здесь относится к медленно растущим психрофилам и барофилам, приспособленным к условиям среды обитания. Приме­нение методов, не связанных с культивированием, пока служит наи­более важным источником информации. Как уже отмечалось, моле­кулярные методы идентификации выявили присутствие в планктоне океана значительного числа архебактерий, относящихся к Сгеnarchaeota, в то время как в продуктивной зоне преобладают Eubacteria.

Глубокие воды океана не имеют первичных продуцентов. Бак­териальное население зависит от продукции на поверхности и тех остатков, которые не успевают разложиться при оседании. Большая вероятность достичь дна есть у остатков крупных организмов. Харак­терным указанием на такой процесс служат конодонты - зубы ис­копаемых акул. Дна могут достигать фекальные пеллеты, например, с высоким содержанием хитина членистоногих. Они обычно покры­ты колонизовавшими их бактериями. Но скорости деградации орга­нического вещества в холодных водах очень невелики.

Исключение представляют гидротермальные оазисы с эндогенным источником восстановителя и области просачивания восстановленных углеводородов, прежде всего метана, в том числе и из кристаллогидра­тов. В этой области большой интерес представляет анаэробное окисле­ние метана консорциумами метаногенов с сульфатредукторами, уста­новленное в области просачивания метана из кристаллогидратов.

Дата добавления: 2015-07-02