Теория мышечного удлинения

Мышечные волокна не способны сами по себе удлиняться или растягиваться. Чтобы произошло их удлинение, к мышце должна быть приложена сила извне. Это может быть сила притяжения, сила движения, сила мышц-антагонистов, действующих на противоположную сторону сустава, сила, прилагаемая другим человеком или другой частью своего тела.

Теоретическое ограничение реакции на растяжение сократительного компонента мышечной клетки, основанное на теории скольжения филаментов, можно определить путем измерения под микроскопом длины сар-комера, миозиновых филаментов, актиновых филаментов и Н-зоны. Рассмотрим, как изменяется длина саркомера при растяжении по сравнению с длиной в покое (табл. 3.1).

Таблица 3.1. Длина сократительных компонентов в покое

Саркомер	2,30 мкм
Миозин	1,50 мкм
Актин	2,00 мкм
Н-зона	0,30 мкм

При максимальном растягивании саркомера до точки разрыва его длина может достигнуть приблизительно 3,60 мкм. Разрыв саркомера, естественно, нежелателен. Наша главная задача — растянуть саркомер до такой длины, при которой происходит незначительное перекрывание филаментов и хотя бы один поперечный мостик сохраняется между филаментами актина и миозина. Эта длина составляет около 3,50 мкм. Таким образом, при длине саркомера в покое 2,30 мкм его сократительный компонент способен увеличиться на 1,20 мкм, то есть увеличение по сравнению с состоянием покоя составляет свыше 50 %. Если длина саркомера в покое 2,10 мкм, а все остальные факторы остаются постоянными, сократительный компонент мышцы может увеличить свою длину по сравнению с длиной в покое на 67 %. Такая растяжимость дает возможность нашим мышцам двигаться с большой амплитудой.

Наука о гибкости

ТЕОРИЯ СКОЛЬЖЕНИЯ ФИЛАМЕНТОВ

В соответствии с первоначальной теорией скольжения филаментов толстый и тонкий филаменты попросту скользят относительно друг друга при растягивании саркомера. Во время такого изменения длины саркомера длина толстого и тонкого филаментов не изменяется, но степень их взаимного перекрытия становится меньше (см. рис. 3.10). Однако мы знаем, что механизм, посредством которого происходит удлинение саркомера, является более сложным, чем первоначально предполагалось. Например, что-то должно в конечном итоге предотвращать чрезмерное растяжение саркомера. Эту защитную функцию выполняет соединительный филамент. Результаты предыдущих структурных исследований показали, что каждый филамент титина в саркомере состоит из двух сегментов. Сегмент между Z-линией и краем А-диска, как было обнаружено, является достаточно растяжимым. В то же время другой сегмент, который взаимно перекрывается толстыми филаментами, является тугоподвижным и нерастяжимым. На основании этих открытий было предложено несколько рабочих моделей. В модели Поллака (1990; рис. 3.11) предполагается, что соединительный филамент абсорбирует растяжение в двух своих элементах: тро-помиозине и титине. Первоначально растягивание происходит легко (рис. 3.11, а, б). Во время этого незначительного растягивания тропомиозин рекрис-таллизируется и сообщает слабое статическое усилие саркомеру. На этом этапе титин не растягивает-

Рис. 3.11. Схематическая иллюстрация влияния растяжения на вытягивание соединительного филамен-та. После полной кристаллизации нити тропомио-зина дальнейшее вытягивание может произойти только после разрыва нити (пунктирной линией отмечены толстые филаменты) (Pollac, 1990)

ся настолько, чтобы ощущалась возвратная сила. Таким образом, саркомер растягивается без особого труда. По мере продолжения растягивания происходит кристаллизация всего тропо-миозина. Вследствие этого тропомиозиновая нить становится нерастяжимой и дальнейшее растяжение саркомера невозможным. Таким образом, считают, что именно тропомиозин обусловливает «рабочую» длину саркомера (рис. 3.11, в).

Однако даже эта система имеет свои пределы. При продолжении удлинения тропомиозиновая нить рвется (рис. 3.11, г). Разрыв тропо-миозиновой нити не означает разрушение саркомера.

Г л а в а 3 ■ Сократительные компоненты мышцы

Длина саркомера, мкм

Рис. 3.12. Сегментное вытяжение филаментов титина как структурная основа кривых

нагрузки-напряжения мышц в покое. Показаны предполагаемые структурные явления,

происходящие в филаментах титина, лежащие в основе кривых нагрузки-напряжения

(Wang, McCarter, Wright, Beverly and Ramirez-Mitchell, 1991)

Специальная «дублирующая» система готова сохранить целостность саркомера во время «ремонта» титиновой нити (рис. 3.11, г).

Вскоре после появления модели Поллака в 1990 г. Ванг с коллегами (1991) предложили свою модель. В соответствии с этой моделью по мере растяжения саркомера растяжимый сегмент титина перемещается в результате удлинения. Чем выше степень удлинения, тем более длинным становится растяжимый сегмент вследствие рекрутирования ранее нерастяжимого титина, когда его соединение с толстыми филаментами начинает проскальзывать или когда происходит деформация дистальных концов толстых филаментов (рис. 3.12). Филамент титина, который простирается от Z-линии к М-линии, имеет два механически обособленных сегмента: растяжимый сегмент в I-диске (незаштрихован) и нерастяжимый сегмент, ограниченный взаимодействием с толстыми филаментами (заштрихован). При сокращенной длине саркомера (SL_o) титин может быть «дряблым», и растяжение до SL_e не приводит к изменению длины контура или производству значительного усилия.

Наука о гибкости

За пределами SL, линейное вытяжение титанового сегмента приводит к экспоненциальному увеличению напряжения. При SL, растяжимый сегмент становится длиннее вследствие рекрутирования ранее нерастяжимого титина после начала его открепления от толстых филаментов или деформации дис-тальных концов толстых филантов, ведущей к выравниванию напряжения. Предполагают, что чистая контурная длина растяжимого сегмента титина длиннее в саркомере, выражающем более крупную изоформу титина. Вследствие этого SL_e и SL увеличиваются, а кривые нагрузки-напряжения различных мышц можно нанести на график как функцию напряжения растяжимого сегмента титина (ТЕ/ТЕ). Дальнейшее удлинение приводит к разрыву титановой нити. В сущности, тропомиозин можно сравнить с поездом, а титин с рельсами. Когда железнодорожный поезд (т. е. тропомиозин) сходит с рельс, не все оказывается потерянным. Его просто нужно снова поставить на рельсы. Если же повреждаются рельсы, то ничего уже нельзя сделать. Таким образом, именно титин обеспечивает целостность саркомера.

Дата добавления: 2015-07-02