Центральное звено безусловных дыхательных рефлексов

Абдоминальные мышцы

Грудино-ключично-сосцевидные мышцы

Вспомогательные мышцы Наиболее значительной дыхательной активностью обладают лестничные и грудино-ключично-сосцевидные мышцы.

Лестничные – начинаются от поперечных отростков пяти нижних шейных позвонков. Мышечные волокна наклонены вниз и прикрепляются к 1 и 2 ребру.

При сокращении этих мышц поднимаются два ребра и вместе с ними грудина и грудная клетка. Они включаются при форсированном вдохе.

Начинаются от передней поверхности грудины и средней трети ключицы.

Их волокна лежат наклонно вверх и назад, прикрепляясь к сосцевидному отростку затылочной кости. При сокращении поднимаются 1 ребро и грудина. Включаются при активном вдохе.

Выделяют четыре абдоминальные мышцы:

– наружную и внутреннюю косые;

– поперечные;

– прямые мышцы живота.

Иннервируются эти мышцы волокнами шести нижних грудных (Т₇ – Т₁₂) и первым поясничным (L) сегментами спинного мозга. Сокращение этих мышц вызывает:

1) Направленное внутрь смещение стенки живота и повышение абдоминального давления. В результате чего диафрагма смещается в грудную полость → объем легких снижается.

2) Направленное внутрь смещение нижних ребер вниз и медиально. Это ведет к опущению реберной клетки и уплощению её нижнего отдела.

3) Косвенное инспираторное действие. Диафрагма при активном вдохе занимает положение т.н. «оперантной» длины и может генерировать большое давление при данном напряжении.

Координированное сокращение дыхательных мышц обеспечиваются ритмической активностью нейронов дыхательного центра.

Эти нейроны располагаются в ряде структур ЦНС. Ведущее положение выделяется структурам ствола мозга (продолговатый мозг, Варолиев мост).

Именно при разрушении (перерезке) ограниченных структур ствола мозга было определено положение т.н. «жизненного центра» французскими физиологам 1812 г. – Легалуа, 1822 – Флуранс).

Этот участок находится в ретикулярной формации ствола мозга, в IV желудочке, в области лицевого нерва. В 1885 г. Николай Алексеевич Миславский уточнил местоположение ДЦ в нижнем углу ромбовидной ямки в области задвижки (овех).

Разрушение участков ростральной части Варолиева моста в области медиального парабранхиального ядра нарушало координацию дыхательного цикла, смену вдоха и выдоха (Люмсден – 1923 г. – пневмотаксический центр).

Эти структуры получили название дыхательный центр (ДЦ).

С самого начала думали, что ДЦ это точка с булавочную головку в продолговатом мозге. Но теперь (≈ 100 лет назад), он чрезвычайно расползся, и сейчас границы его никто не укажет».

В настоящее время термин ДЦ заменяется выражением центральный дыхательный механизм (ЦДМ), включающий большое количество нервных структур, особенности их взаимоотношений, основные из которых находятся в продолговатом мозге, мосте и спинном мозге.

Как уже рассматривалось, ДЦ получает большое количество афферентной информации, о состоянии и потребностях организма в обмене газов.

Его (ДЦ) деятельность обеспечивает дыхательную ритмику.

Дыхательный ритм, его пейсмекерсной (как в сердце) активности в настоящее время не принимается.

Известно, что спонтанная активность нейронов ДЦ появляется к концу периода внутриутробного развития, однако, сохраняется недолго и теряет свое значение после рождения в связи (благодаря) с развитием синаптических связей в нервных структурах.

Ритмогенез - спонтанная (активность) в ДЦ возможен при выполнении двух условий:

- наличие не одной (единичной) нервной клетки, а комплекса взаимосвязанных нервных клеток (in vitro - микросрез продолговатого мозга, толщиной 500 мкм в интерстициальной среде - ритм активности);

- наличие афферентных связей от рецепторов.

К дыхательным нейронам ДЦц относятся нервные клетки импульсная активность которых меняется в соответствии с фазами дыхательного цикла – инспираций и экспирацией. Выделяют 6 типов нейронов.

Дыхательные нейроны продолговатого мозга локализованы в двух симметричных областях и получили название:

- дорсальная дыхательная группа; - вентральная дыхательная группа. ДДГ – расположена вентролатеральнее ядра одиночного пучка в области зад-вижки (овех), на глубине 1,5 мм

нейроны относятся к инспираторным, получают афферентную информацию от РРЛ по волокнам блуждающего нерва.

Состоят из двух типов: J_l и J_β.

Инспираторные (J_l) – тормозятся при раздражении РРЛ, что соответствует инспираторно-тормозящему рефлексу Геринга-Брейера.

Инспираторные – (J_β) – усиливаются от РРЛ, имеют обширные коллатерали с ПТУ и J_l, оказывают тормозящее влияние на J_l нейроны.

Аксоны нейронов ДДГ направляются в спинной мозг (шейные сегменты) как к диафрагмальным нервам, так и к ядрам межреберных мышц.

ВДГ – вентральная дыхательная система.

Расположена латеральнее обоюдного ядра?

ВДГ – по положению относительно овех делиться:

- на верхнюю зону – ростральная часть.

- на нижнюю часть – каудальная часть.

Эти нейроны образуют столб диаметром 500 мкм (у кошки) проходящий от границ продолговатого мозга и моста до верхних шейных отделов спинного мозга.

В ВДГ – содержаться как инспираторные, так и экспираторные нейроны.

Ростральнее (выше) всех расположена группа экспираторных нейронов. Их относят к комплексу Бетцингера (Ретрофасциальное ядро-РФО). Предполагается, что эти нейроны синхронизируют работу левой и правой половины ДЦ.

Ростральная часть ВДГ (параамбигуяльное ядро) слита с краем обоюдного ядра. Эта группа нейронов ВДГ состоит из инспираторных нейронов разных типов (ранних, полных, поздних, постинспираторных). Часть из них (ранние и постинспираторные) образуют т.н. пробриобульбарные нейроны, которые схожи с инспираторными нейронами ДДГ и имеют с ними тесные связи.

Предполагается, что эта группа нейронов играет ведущую роль в формировании ритмогенеза.

Полные и поздние инспираторные нейроны связаны с мотонейронами межреберных и брюшных мышц.

Каудальная часть ВДГ ( ретроамбигуяльное ядро) содержит в основном экспираторные нейроны.

Эти нейроны посылают аксоны в спинной мозг и иннервируют внутренние межреберные мышцы (обеспечивают активный выдох).

Как продолжение ВДГ в районе 1 и 2-го шейных сегментов спинного мозга расположены инспираторные нейроны (ядро Аоки), которые участвуют в регуляции активности межреберных и диафрагмальных нейронов.

Дата добавления: 2015-06-27