Клеточная теория

1. Клетка представляет собой элементарную живую систему, основу строения и жизнедеятельности всех животных и растений. Снаружи клетка отгорожена мембраной, внутри которой находятся цитоплазма, ядро и другие органоиды, рис. 5.16.

2. Клеточная теория доказывает единство органического мира.

3. Положения современной клеточной теории:

– клетка является универсальной структурой и функциональной единицей живого;

– все клетки имеют сходное строение, химический состав и общие принципы жизнедеятельности;

– клетки образуются только при делении предшествующих клеток;

– клетки способны к самостоятельной жизнедеятельности, но в многоклеточных организмах их работа скоординирована, поэтому организм представляет собой целостную систему.

4. Химический состав клеток разных организмов или различных клеток одного организма отличается, но элементный состав клеток аналогичен, что указывает на единство живой природы, рис. 5.17, 5.18 (табл. 5.4).

Таблица 5.4.

Важнейшие химические элементы клетки

Содержание элементов, %
Макроэлементы (до 0,001 %)	Микроэлементы (от 0,001 % до 0,000001 %)	Ультрамикроэлементы (менее 0,000001 %)
Кислород (65–75)	Бор	Уран
Углерод (15–18)	Кобальт	Радий
Азот (1,5–3)	Медь	Золото
Водород (8–10)	Молибден	Ртуть
Фосфор (0,2–1,0)	Цинк	Бериллий
Сера (0,15–0,2)	Ванадий	Цезий
Железо (0,01–0,15)	Йод	Селен
Магний (0,02–0,03)	Бром
Натрий (0,02–0,03)
Кальций (0,04–2,0)

5. Химические элементы могут находиться в клетке в виде катионов (K⁺, Na⁺, Ca²⁺, Mg²⁺), анионов (Cl^–, HCO₃^–, H₂PO₄^–, SO₄^2–) или входить в состав молекул различных веществ. Важнейшим веществом в клетках является вода, содержащая растворённые газы (O₂, CO₂, N₂) и другие соединения. Соотношения неорганических и органических веществ в клетках различно (табл. 5.5).

Таблица 5.5.

Важнейшие вещества в клетке

Неорганические	Содержание, %	Органические	Содержание, %
Вода	40–95	Белки	10–20
Остальные	1,0–1,5	Липиды	1–5
		Углеводы: животные клетки растительные клетки	1,0–5,0 до 90
		Нуклеиновые кислоты	1,0–2,0
		АТФ и другие низкомолекулярные органические соединения	0,1–0,5

6. Каждая клетка покрыта плазматической (цитоплазматической) мембраной толщиной 8–12 нм, состоящей из двух слоёв липидов. Каждая молекула липида образована гидрофильной головкой и гидрофобным хвостом. В биологических мембранах молекулы липидов располагаются головками наружу, а хвостами внутрь (друг к другу), рис. 5.19. Двойной слой липидов обеспечивает барьерную функцию мембраны, не давая содержимому клетки растекаться и препятствуя проникновению в клетку опасных для неё веществ. В липидный слой погружены многочисленные молекулы белков, которые расположены на обеих сторонах мембраны или пронизывают её насквозь. Эти белки выполняют ряд важных функций. Некоторые из них являются рецепторами, с помощью которых клетка воспринимает различные воздействия на свою поверхность. Другие – образуют каналы для транспортировки различных ионов в клетку и из неё. Третьи белки являются ферментами, обеспечивающими процессы жизнедеятельности в клетке.

Крупные пищевые частицы не могут попасть в клетку через поры мембраны, но они попадают туда путём фагоцитоза. В этом случае в месте контакта частицы с мембраной образуется углубление, которое постепенно увеличивается и затягивает частицу внутрь клетки. Так питаются амёбы и другие простейшие. У многоклеточных организмов к фагоцитозу способны немногие клетки, поглощающие бактерии или разнообразные твёрдые частицы, случайно попавшие в организм. Аналогично проникают в клетку и капли жидкости, этот явление называется пиноцитозом.

7. Важнейшим структурным элементом клетки является ядро – центр управления клеткой и хранилище информации о ней. Ядро имеет шарообразную форму диаметром от 2 до 100 мкм, оно отделено от цитоплазмы оболочкой, состоящей из двух мембран общей толщиной 30 нм. У животной клетки ядро расположено в её центре, а у растительных находится, как правило, на периферии.

Содержимое ядра называется кариоплазмой, в ней располагаются хроматин и ядрышки. Хроматин – это ДНК, связанная с белками. Перед делением клетки ДНК плотно скручиваются, образуя хромосомы. Хромосомы – это структурные элементы ядра клетки, содержащие ДНК, в которых заключена наследственная информация организма. В растянутом виде длина хромосомы человека может достигать 5 см. Каждая хромосома образована одной молекулой ДНК.

Часть молекул ДНК участвует в синтезе рибосомной РНК, участки таких молекул образуют петли, которые сближаются и формируют так называемые ядрышки. В них происходит синтез частей рибосом, которые затем переходят через ядерные поры в цитоплазму и формируют целые рибосомы. В одной клетке может функционировать от одного до семи ядрышек.

Набор хромосом, содержащихся в клетках живого существа, называется кариотипом. В любом организме различаются две категории клеток: соматические и половые. Соматическими называются клетки, которые входят в состав всех тканей и органов, их ядра содержат двойной или диплоидный набор хромосом (у человека их 46). Половина хромосом соматических клеток достаётся от материнской яйцеклетки, вторая половина – от сперматозоида отца. Парные, то есть абсолютно одинаковые хромосомы (одна от матери, другая от отца) называются гомологичными хромосомами. Исключение составляют половые хромосомы. Например, у всех млекопитающих от матери достаётся X хромосома, а от отца – X или Y. Ядра половых клеток, иначе называемых гаметами, содержат одинарный или гаплоидный набор хромосом (у человека их 23).

8. Основное вещество цитоплазмы клетки называется гиалоплазмой – это густой коллоидный раствор на основе воды (70–90 %), содержащий белки, липиды и различные неорганические соединения. В гиалоплазме протекают все процессы обмена веществ, через неё осуществляется взаимодействие ядра и органоидов. В клетках эукариот имеется сложная опорная система, называемая цитоскелетом, который состоит из трёх элементов: микротрубочек, промежуточных филаментов и микрофиламентов. Микротрубочки представляют собой полые трубки диаметром 20–30 нм, стенки которых образованы специально закрученными нитями из белка тубулина. Микротрубочки очень прочны, часто они расположены так, чтобы противодействовать растяжению или сжатию клетки. Помимо механической функции микротрубочки выполняют и транспортную функцию, участвую в переносе различных веществ. Промежуточные филаменты имеют толщину около 10 нм и также имеют белковую природу. Микрофиламенты представляют собой нити диаметром 4 нм, их основой является белок актин. Микрофиламенты чаще всего располагаются вблизи плазматической мембраны и способны менять её форму, что необходимо для процессов фагоцитоза и пиноцитоза. Цитоскелет, поддерживающий форму клетки, может быстро собираться и разбираться. В цитоплазме имеются полости, называемые вакуолями, которые регулируют осмотическое давление и обеспечивают выведение из организма продуктов распада.

9. Вблизи ядра в цитоплазме расположен клеточный центр (центросома), образованный двумя взаимно перпендикулярными цилиндрами – центриолями. Диаметр центриолей составляет 150–250 нм, длина – 300–500 нм. Стенка каждой центриоли состоит из девяти комплексов микротрубочек, каждый из них построен из трёх микротрубочек, т. е. представляет собой триплет. Триплеты соединены друг с другом рядом связок, основным белком, образующим центриоли является тубулин.

В центросомах собираются элементы цитоскелета из тубулина, поступающего через цитоплазму. Кроме того, центриоли необходимы для образования базальных телец ресничек и жгутиков. В клетках высших растений клеточный центр устроен по-другому, он не содержит центриолей.

10. Цитоплазму клетки пронизывает система трубочек и полостей, называемая эндоплазматической сетью или эндоплазматическим ретикулумом. Эта сеть образована мембраной и имеет такое же строение, её трубочки и полости занимают до половины объёма клетки. Различают гладкую и шероховатую (гранулярную) эндоплазматические сети. На шероховатой расположено множество рибосом, на гладкой идёт синтез углеводов и липидов. Продукты синтеза переносятся по трубочкам к местам их накопления или использования в биохимических реакциях.

11. Рибосомы, осуществляющие синтез белка в клетках (см. «трансляция» в разделе 2), имеют размеры примерно 20 ´ 30 нм, в клетке их насчитывается несколько миллионов. Рибосомы могут находиться в цитоплазме во взвешенном состоянии, но чаще они располагаются группами на поверхности эндоплазматической сети клетки. Считается, что свободные рибосомы синтезируют белки необходимые для нужд самой клетки, а рибосомы, прикреплённые к эндоплазматической сети, изготавливают белки для внеклеточного пространства или других клеток организма.

12. Комплекс (аппарат) Гольджи представляет собой систему внутриклеточных цистерн, в которых накапливаются вещества, синтезированные клеткой. Здесь эти вещества претерпевают дальнейшие превращения, упаковываются в мембранные пузырьки, переносятся в места цитоплазмы, где они необходимы, или транспортируются к мембране и выводятся за пределы клетки.

Комплекс Гольджи построен из мембран и расположен рядом с эндоплазматической сетью, что облегчает перенос синтезированных веществ. Кроме того, в комплексе Гольджи осуществляется сборка мембран клетки. Необходимые для этого белки и липиды поступают из эндоплазматической сети.

13. Лизосомы участвуют в переваривании пищи, сливаясь с поступившим в клетку фагоцитарным пузырьком. Лизосомы представляют собой маленькие мембранные пузырьки диаметром 0,4–1 мкм, содержащие около 50 видов пищеварительных ферментов, способных расщеплять белки, углеводы, липиды, нуклеиновые кислоты. От цитоплазмы каждая лизосома отграничена плотной мембраной. Формируются лизосомы в комплексе Гольджи, где накапливаются пищеварительные ферменты.

14. Клеточными включениями называются скопления веществ, которые клетка использует для своих нужд, или выделяет в окружающую среду. Ими бывают капли жира, зёрна крахмала или гликогена, гранулы белка. Чаще всего они расположены в цитоплазме без отделяющих мембран.

15. Митохондриями называются органоиды клетки, участвующие в процессе клеточного дыхания и запасающие для клетки энергию в виде молекул АТФ. Митохондрии обычно имеют шарообразную, овальную или палочковидную форму и образованы двумя мембранами. Внешняя мембрана гладкая, внутренняя образует многочисленные выступы и перегородки (кристы), имеющие большую поверхность. Именно на них и происходят процессы клеточного дыхания, необходимые для синтеза АТФ. Митохондрии имеют собственную генетическую систему, обеспечивающую их самовоспроизводство, их ДНК имеют форму замкнутого кольца, как у прокариот. Имеются также собственная РНК и особые рибосомы.

Митохондрии встречаются во всех клетках эукариот, за исключением некоторых паразитических простейших и эритроцитов млекопитающих. Их количество изменяется от единиц у сперматозоидов, некоторых водорослей и простейших до тысяч. Перед делением клетки или интенсивных расходованием энергии митохондрии начинают делиться, их число возрастает. Если же потребность в энергии снижена, то их число уменьшается.

16. Специфическим органоидом, характерным только для растительных клеток (исключение редки), являются пластиды. Как и митохондрии, они имеют двумембранную структуру и собственный генетический аппарат. Пластиды разделяются на хлоропласты, содержащие хлорофилл, хромопласты, содержащие красные, оранжевые и фиолетовые пигменты, и лейкопласты – бесцветные, выполняющие в основном запасающие функции.

Хлоропласты являются органоидами фотосинтеза. Они имеют форму двояковыпуклых линз размером 5 ´ 10 мкм, в клетке листа их содержится от 20 до 100 штук. Под гладкой наружной мембраной находится внутренняя, складчатая, где формируются мешочки, называемые тилакоидами. Между тилакоидами располагается внутренняя среда хлоропласта – строма. Тилакоиды могут собираться в стопки, которые называются гранами. Реакции фотосинтеза протекают на мембранах тилакоидов, а реакции использования запасённой энергии для синтеза органики – в строме пластид.

Под воздействием яркого света лейкопласты начинают вырабатывать зелёный пигмент хлорофилл и становятся хлоропластами. По этой причине зеленеют на свету клубни картофеля. В клетках листьев растений осенью хлорофилл разрушается, их окраску начинают определять другие пигменты (каротиноиды и антоцианы). В результате листья приобретают жёлтый, красный или оранжевый цвет.

17. Органоиды движения обеспечивают различные виды движения в клетках: амебоидное (амёбы, лейкоциты), ресничное (инфузория-туфелька, клетки мерцательного эпителия), жгутиковое (сперматозоиды, эвглена зелёная) и мышечное. Жгутики эукариотических клеток имеют длину около 100 мкм, они состоят из связанных между собой пар микротрубочек. Связывание осуществляет белок, меняющий свою конформацию за счёт энергии, выделяющейся при гидролизе АТФ. Это приводит к движению пар микротрубочек относительно друг друга, что вызывает изгиб жгутика и движение клетки. Таков же механизм движения ресничек, длина которых составляет 10–15 мкм. Обычно клетка имеет один жгутик и много ресничек, движение которых скоординировано.

18. В клетках осуществляется обмен веществ организма, называемый метаболизмом. Совокупность реакций синтеза веществ и их последующей сборки в более крупные структуры называется ассимиляцией или анаболизмом. Этот же набор реакций, обеспечивающих накопление энергии, называется пластическим обменом. Противоположные процессы распада веществ с выделением энергии называются диссимиляцией, или катаболизмом, или энергетическим обменом.

19. Жизнь клетки от момента её появления до собственного деления или гибели получила название клеточного или жизненного цикла. Обязательным компонентом клеточного цикла является митотический цикл, включающий в себя подготовку клетки к делению и само деление. У простейших и бактерий деление клеток является основным способом размножения. Они не подвергаются естественной смерти, а просто делятся. После митотического цикла наступают длительные или короткие периоды покоя, когда клетка выполняет свои функции в организме. Клетки многоклеточных организмов содержат особые «гены смерти», которые рано или поздно активизируются, что приводит к синтезу особых белков и убийству клеток. Такая «запрограммированная» клеточная смерть называется апоптозом.

20. Подготовка клетки к делению называется интерфазой, которая состоит из трёх периодов. В пресинтетический период, наступающий сразу же после предыдущего деления клетки, идёт рост клетки с накоплением энергии и вещества для последующего деления. Синтетический период включает в себя удвоение ДНК (репликация или редупликация), белков, необходимых для формирования хромосом и увеличение количества РНК. В конце этого периода каждая хромосома уже состоит из двух идентичных хроматид, соединённых друг с другом в области центромеры. В этот же период удваиваются центриоли. Постсинтетический период наступает после удвоения хромосом, за это время накапливается энергия для предстоящего митоза и синтезируются белки микротрубочек, которые впоследствии образуют веретено деления.

21. Митоз – это процесс непрямого деления соматических клеток эукариот, в результате которого наследственный материал сначала удваивается, а затем равномерно распределяется между дочерними клетками. В итоге у дочерних клеток сохраняется то же число хромосом, что и у родительских.

Митоз разделяют на два процесса – деления ядра (кариокинез) и деление цитоплазмы (цитокинез), которые реализуются за четыре последовательные фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Профаза начинается со спирализации ДНК в ядре – образуются хромосомы с двумя хроматидами, ядрышки исчезают, пары центриолей расходятся к полюсам клетки. Отходящие от них микротрубочки начинают образовывать веретено деления. Ядерная оболочка разрушается. В метафазе хромосомы располагаются так, чтобы их центромеры находились в плоскости экватора клетки. Из хромосом образуется метафазная пластинка. Нити веретене деления от центросом прикрепляются к центромере каждой хромосомы. В анафазе каждая хромосома продольно расщепляется на две идентичные хроматиды, которые расходятся к противоположным сторонам клетки. В телофазе дочерние хромосомы деспирализуются у полюсов клетки и становятся доступными для транскрипции. Начинается синтез белков, формируются ядерные оболочки и ядрышки, нити веретена деления распадаются. Кариокинез на этом завершается, начинается цитокинез. У животных клеток в экваториальной плоскости образуется перетяжка, которая углубляется вплоть до разделения двух дочерних клеток. Растительные клетки имеют жёсткую клеточную стенку, поэтому такой вид деления для них невозможен. В них образуется внутриклеточная перегородка.

Митоз необходим для нормального развития и роста многоклеточного организма, он лежит в основе процессов заживления повреждений и бесполого размножения.

22. Мейоз – это более сложное деление клетки, при котором число хромосом в дочерних клетках уменьшается вдвое и становится гаплоидным. После слияния половых клеток нормальное число хромосом восстанавливается, и дочерний организм содержит родительские клетки с той и другой стороны.

Мейоз представляет собой два последовательных деления генетического материала и цитоплазмы, причём каждое деление включает те же фазы, что и митоз: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. В профазе первого деления происходит спирализация хромосом. Хромосомы каждой пары, называемые гомологичными, тесно сближаются друг с другом, соединяются по всей длине и скручиваются. Процесс соединения гомологичных хромосом называется конъюнгацией. Во время этого процесса между отцовской и материнской хромосомами может происходить обмен идентичными участками, который называется кроссинговером. Кроссинговер увеличивает генетическое разнообразие половых клеток, так как в его результате образуются хромосомы, несущие гены отца и матери. В метафазе первого деления образуется веретено деления, гомологичные хромосомы разделяются и сдвигаются к центру клетки. Затем наступает анафаза мейоза, к полюсам клетки отходят целые хромосомы, причём каждая состоит из двух хроматид. После телофазы образуются две гаплоидные клетки, каждая из которых продолжает деление.

Второе деление представляет собой обычный митоз и включает в себя соответствующие стадии: интерфазу без удвоения ДНК, профазу, метафазу, анафазу и телофазу. В результате мейоза из одной диплоидной клетки образуется четыре гаплоидных.

23. В процессе эволюции из-за различных условий существования возникло множество различий в клеточном строении представителей различных царств, в частности, между растениями и животными, табл. 5.6.

Таблица 5.6

Сравнение клеток растений и животных

Признаки	Растения	Животные
Способ питания	Автотрофы	Гетеротрофы
Клеточная стенка	Есть, форма клетки постоянна	Нет, клетка может менять форму
Пластиды	Хлоропласты, хромопласты, лейкопласты	Нет
Вакуоли	Немногочисленные крупные полости с клеточным соком. Содержат питательные вещества.	Многочисленные мелкие пищеварительные полости, реже – сократительные.
Синтез АТФ	В пластидах и митохондриях	В митохондриях
Запасной углевод	Крахмал	Гликоген
Хранение питательных веществ	Клеточный сок вакуолей	Клеточные включения в цитоплазме
Центриоли	Нет	Есть
Деление	Образование перегородки между дочерними клетками	Образование перетяжки между дочерними клетками

Сравнительно недавно грибы относили к растениям, но современная классификация выделяет их в отдельное царство. Грибы, как и животные, гетеротрофы, питающиеся готовыми органическими соединениями. Грибы могут быть сапротрофами, которые питаются органикой мёртвых существ, паразитами, которые питаются живой органикой, или симбионтами высших растений, находясь с ними во взаимовыгодной связи. Клетки грибов не содержат пластидов и хлорофилла. Как и растения, грибы не способны к активному движению и могут расти неограниченно.

Дата добавления: 2015-06-27