КАТЕГОРИИ: Архитектура-(3434)Астрономия-(809)Биология-(7483)Биотехнологии-(1457)Военное дело-(14632)Высокие технологии-(1363)География-(913)Геология-(1438)Государство-(451)Демография-(1065)Дом-(47672)Журналистика и СМИ-(912)Изобретательство-(14524)Иностранные языки-(4268)Информатика-(17799)Искусство-(1338)История-(13644)Компьютеры-(11121)Косметика-(55)Кулинария-(373)Культура-(8427)Лингвистика-(374)Литература-(1642)Маркетинг-(23702)Математика-(16968)Машиностроение-(1700)Медицина-(12668)Менеджмент-(24684)Механика-(15423)Науковедение-(506)Образование-(11852)Охрана труда-(3308)Педагогика-(5571)Полиграфия-(1312)Политика-(7869)Право-(5454)Приборостроение-(1369)Программирование-(2801)Производство-(97182)Промышленность-(8706)Психология-(18388)Религия-(3217)Связь-(10668)Сельское хозяйство-(299)Социология-(6455)Спорт-(42831)Строительство-(4793)Торговля-(5050)Транспорт-(2929)Туризм-(1568)Физика-(3942)Философия-(17015)Финансы-(26596)Химия-(22929)Экология-(12095)Экономика-(9961)Электроника-(8441)Электротехника-(4623)Энергетика-(12629)Юриспруденция-(1492)Ядерная техника-(1748) |
Элонгация
Б. Образование РНК-затравки. После завершения всех вышеперечисленных процессов репликативная вилка почти готова к синтезу ДНК и выглядит как показано на рисунке 41, 1. Однако для полной готовности ДНК к репликации не хватает одной существенной детали. Синтез дочерних нитей в соответствии с матричными свободными нитями ДНК осуществляет фермент ДНК-полимераза. Однако начать процесс синтеза новой нити этот фермент не может. Он способен только продолжить синтез уже начатой цепочки. Поэтому другой фермент ДНК зависимая РНК-полимераза (ДНК-праймаза) вначале синтезирует на обоих, разошедшихся в репликационной вилке матричных нитях ДНК, небольшой участок РНК. Эта РНК носит название РНК-затравка (РНК-праймер или просто праймер) (на рисунке 41 они обозначены буквами А и Б). РНК-затравки синтезируются параллельно матричным нитям ДНК по принципу комплементарности. Причём на одной нити, РНК-затравка (на рис. 41 она обозначена как “А”) синтезируется начиная с ori-сайта в сторону вилки репликации, на оппозитной нити РНК-затравка (на рис 41 она обозначена как “Б”) синтезируется отступя от ori-сайта в его сторону. Синтезом двух РНК-затравок на двух противоположных нитях матричной ДНК заканчивается период инициации. Фермент ДНК-полимераза начинает синтез новых нитей ДНК с 3’ концов двух РНК-затравок (А и Б на рис 41-2). При таком синтезе дочерние молекулы ДНк на матричных нитях будут синтезироваться в противоположных направлениях. Элонгация начинается с присоединения одного нуклеотида к 3’ концу РНК-затравки. Это присоединение осуществляет фермент ДНК-полимераза. К первому нуклеотидуДНК-полимераза присоединяет второй, третий и т.д. нуклеотид в соответствии с принципом комплементарности к нуклеотидам, находящимся на матричной нити ДНК. Основания нуклеотидов новой нити и матричной соединяются друг с другом водородными связями. Поскольку синтез новой нити ДНК начинается с 3’ конца РНК-затравки, к которому присоединяется 5’ конецпервого нуклеотида ДНК, то принято считать, что синтез дочерней нити ДНК происходит в направлении 5’ - 3’.
На той нити, где синтез дочерней нити идёт в сторону вилки репликации, он идёт непрерывно, и по мере раскручивания нити фрагмент синтезированной ДНК будет постоянно удлиняться. Чем дальше продвигается вилка репликации, тем длиннее будет вновь синтезированная цепь ДНК. Эту нить ДНК называют непрерывной, лидирующей или ведущей. В дальнейшем никаких РНК-затравок на матричной нити ДНК, с которой реплицируется лидирующая нить, не формируется. Сложнее происходит синтез дочерней ДНК на противоположной нити материнской ДНК, которая имеет направление 5’ - 3’. К синтезированной на этой нити РНК-затравка (на рисунке обозначена как «Б») нуклеотиды будут присоединятся также к 3’ и новая цепь будет синтезироваться в сторону от вилки репликации (рис.41-2). Эту нить дочерней ДНК называют отстающей, запаздывающей. Таким образом, в репликативной вилке одновременно синтезируются две дочерние нити ДНК – ведущая (она синтезируется в направление вилки репликации) и отстающая (синтезируется в направлении от вилки репликации), т. е направление синтеза обоих дочерних цепей противоположно.
Рис. 41. Схемы репликации ДНК. Синтез запаздывающей нити ДНК происходит не постоянно, а фрагментами. После окончания синтеза одного фрагмента вблизи репликационной вилки вновь происходит синтез РНК-затравки - С. С 3’ этой затравки вновь начинается синтез дочерней нити ДНК в направлении РНК-затравки – Б и по её достижению синтез вновь прекращается – сформировался второй фрагмент ДНК, который начинается от РНК-затравки – С. Фактически на отстающей цепи мы имеем два фрагмента, которые состоят из соединённых друг с другом РНК и ДНК. Один фрагмент ДНК начинается с РНК-затравки
Рис. 42. Схема репликации ДНК – стадия элонгации. На запаздывающей нити синтезировался третий участок РНК-затравки – Д. РНК-затравки Б и С разрушены и фрагменты Оказаки синтезированные с их концов соединены в единую нить. На лидирующей цепочки синтез идёт непрерывно, РНК-затравка А разрушается.
Б, второй – с РНК-зартавки С. Эти фрагменты ДНК носят название фрагмент Оказаки (рис 41 - 3). Последующие раунды репликации повторяются – топоизомераза раскручивает очередной виток спирали ДНК, хелаза разрывает водородные связи между нитями ДНК и они расходятся, белки SSB фиксируют нити, лидирующая цепь продолжает удлиняться, на отстающей цепи синтезируется третий фрагмент РНК-затравки - Д и с его 3’ конца начинает синтезироваться новый фрагмент Оказаки. Затем на отстающей нити ДНК РНК-затравки разрушаются и оставшиеся фрагменты ДНК соединяются в единую цепь (рис. 42). Таким образом, на отстающей нити идут непрерывно 4 процесса: образования новых РНК-затравок, синтез с их 3’ конца фрагментов Оказаки, разрушение РНК-затравок и воссоединение фрагментов в единую цепь.
Ориджины Лидирующая цепь 3’ 5’ 5’ 3’ Отстающая цепь Репликон
Движение вилок Движение вилок
Рис. 45. Схема осуществления синтеза ДНК в двух вилках репликации.
Дата добавления: 2014-01-03; Просмотров: 1387; Нарушение авторских прав?; Мы поможем в написании вашей работы! Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет |