С4 – путь фотосинтза. Путь Хетча-Слэка, Каприлова

Альтернативные пути фотосинтеза.

С_3-путь оказался не единственным в превращении Со₂ а превращении в темновой фазе. Изменение внешних условий климата и состава ат мосферы в разных участках Земли, вызвали появление континентов с жарким и засушливым климатом (пустыни), что не могло не сказаться на растительном мире. Видовая специфичность несомненно является отражением факта своеобразия физиологического типа каждого вида растения. C 50 годов обратили внимание на процессы фотосинтеза, дыхания, транспирации, транспорта веществ. Оказалось, что условия среды определяют структурно-биохимические типы фотосинтеза растений.

Вначале 60 годов 20 века было установлено, что у некоторых растений произрастающих в тропиках или вышедших оттуда, как кукуруза, сахарный тростник, сорго, просо, представители семейства маревых растений полупустыни и пустыни, всего у 18 семейств. Такие растения встречаются как различных семействах, так и родах, но нет ни одного семейства, рода, состоящих только из С_4-растений. Первые продукты ассимиляции СО₂ здесь имеют 4 атома углерода, поэтому такие растения называют "С4-растениями". У этих растений стабильным первичным продуктом ассимилируемой СО_2, является не ФГК, а яблочная, а у ряда растений аспарагиновая кислота, содержащих не 3, а 4 углеродных атома., в которых была обнаружена радиоактивная метка ¹⁴СО₂(Ю.С. Карпилов, 1960,1969; М.Д. Хэтч и С.Р. Слэк, 1966). Так был открыт по существу новый путь ассимиляции СО_2, которой получил название «С₄ – пути» фотосинтеза.

У таких растений специфичное анатомическое строение листа. У них два типа фотосинтезирующих клеток: клетки обкладки, радиально покрывающие проводящие пучки в листе, и клетки мезофилла столбчатой и губчатой ткани. Это может служить диагностическим признаком на определение С₄-растений. В структуре этих клеток также есть различия: в клетках обкладках в хлоропластах отсутствуют граны, они агранальные, а в клетках мезофилла все хлоропласты гранальные. Эти два типа клеток и физиологически не равноценны и специализируются на выполнении различных звеньев в превращении поглощенного СО₂

Рис. Структурные особенности С₄ – ра-стений: поперечный разрез листа кукурузы (по Александрову, 1961). 1 –эпидекрмис; 2– межклеткники; 3 – мезофилл; 4 – клетки обкладки

Клетки обкладки выполняют основную функцию, в них происходит цикл Кальвина, в том виде как он происходит у растений с С₃–путем фотосинтеза, т.е. весь процесс превращения углекислого газа всех этапов цикла Кальвина. Клетки мезофилла листа осуществляют вспомогательную роль, подкачку СО₂ для цикла Кальвина. Таким образом у растений с С₄–путем. имеется две стадии, происходящих в разных клетках листа. На один агранальный хлоропласт клетки обкладки приходится 10 гранальных клеток мезофилла, в которых происходит нециклический путь фотофосфорилирования. Это обеспечивает повышение фотосинтеза даже в условиях очень высокой температуры и почти закрытых устьицах, что имеет положительное значение и для водного режима растений, т.к снижается расход воды. Оба процесса пространственно разобщены, т.е усвоение СО₂ идет в клетках мезофилла, а образование сахаров и регенерация акцептора в клетках обкладках. Но эти два процесса идут одновременно, на свету.

Первая реакция цикл С₄- пути фотосинтеза протекает в мезофилле листа, в котором акцептором углекислого газа является фосфоэнол-пировиноградная кислота (ФЭП). В этих клетках очень активна ФЭП-карбоксилаза, интенсивно связывающая СО₂ в органическое соединение (рис.)

Фотосинтетический цикл С₄–пути фотосинтеза

ФЕП — фосфоенолпировиноградная кислота;

ЩУК — щавелевоуксусная кислота;

ЯК — яблочная кислота;

ПВК — пировиноградная кислота;

РБФ — рибулозо-1,5-бифосфат;

3-ФГК — фосфоглицериновая кислота;

ФГА — фосфоглицериновый альдегид

Реакции идут следующим путем. В клетках мезофилла листа происходит карбоксилирование ФЭП ферментов ФЭП-карбоксилаза с образованием ЩУК щавелево-уксусной кислоты: ФЭП + СО₂ + Н₂О → ЩУК Это нестабильное вещество стабилизируется здесь же за счет НАДФН с образованием яблочной кислоты (малат), 4-х углеродного соединения: ЩУК + НАДФН → ЯК. У ряда растений вместо ЯК, образуется аспарагиновая кислота (АК) для чего в клетках необходим аммиак: ЩУК + NH₄ + НАДФН → АК. Эти две кислоты в одном и том же растении образовываться не могут, поэтому такие растения называю малатными или аспартатными.. Второй этап заключается в том, что малат переходит в клетки обкладки сосудистого пучка, где в результате его окислительного декарбоксилирования образуются СО₂ и НАДФН для цикла Кальвина. Получаемый при этом пируват (ПВК) возвращается в клетки мезофилла фосфорилируется, в фосфоенолпируват, первичный акцептор СО_2, и С4-путь замыкается. Освободивщаяся СО₂ идет на второе карбоксилирование уже РДФ цикла Кальвина с образованием углеводов.в клетах обкладках. Двойное карбоксилирование обеспечивает усвоение CO₂ более интенсивно, чем при С₃– пути, поэтому его называют кооперативным. Двоное карбоксиливание намного эффективнее и обеспечивает интенсивный фотосинтез при пониженном содержании СО₂. Так если у С₃ растений фотосинтез снижается ниже 0,03%, то у С₄ – идет полноценно при 0,008%. Появление альтернативного пути С₄ растений считают как процесс эволюции приспособления с пониженному содержания в атмосфере СО₂ и увеличения О₂ , за с чет самих же растений, чем в период их возникновения. Поэтому у этих растений большие преимущества перед С₃ – путем:

1. Продуктивность у них в 1,5-2 раза выше, при тех же условиях 2. Они жаростойкие и с повышением температуры повышают фотосинтез, тогда как у С₃ –растений при этих условиях падает. Для С₄-растений оптимальная температура фотосинтеза составляет 30-45^оС, а для С₃-растений - 15-25 ^оС 3. Всегда высокая скорость фотосинтеза 4.Процесс фотосинтеза не снижается при снижении в атмосфере СО₂ , тогда как у С₃ – в этих условиях уже снижается. 5.У них отсутствует световое насыщение почти до полного солнечного освещения 6. У них не обнаруживается фотодыхание, которое у С₃–растений на свету расходуется до 30%, усвоенного СО₂.

Дата добавления: 2014-01-03