История экономики и экономических учений 30 страница

Личинки мух-некрофагов - Lucilia, Calliphora, Musca - в начале XX века иногда использовались для лечения гнойных ран: личинки не только потребляют в пищу гной и омертвевешие ткани, но еще и выделяют в составе слюны бактерицидные вещества. Эти личинки даже получили название "хирургических", для использования их в медицинской практике были разработаны приемы получения стерильных личинок. Применение их сошло на нет после внедрения в медицинскую практику антибиотиков.

Можно привести пример крайне необычного случая заражения хозяина, встречающихся у мухи семейства Calliphoridae. Личинки мухи-лягушкоедки Lucilia bufoniora развиваются а носовой полостит лягушек. Самка лягушкоедки с созревшими яйцами ходит перед лягушкой. Это демонстративное поведение заканчивается тем, что лянушка съедает муху. В кишечники лягущки личинки выходят, мигрируют в носовую полость, гдеи развиваются.

Личиночный паразитизм характерен и для 4 семейств оводов. Характер жизненного цикла у представителей всех четырех семейств сходен. Взрослые представители оводов имеют характерный облик мух, длина их около 15 мм, не питаются, их ротовой аппарат редуцирован, живут недолго (10 - 20 дней или немногим более). Личинки их являются облигатными паразитами позвоночных. Оплодотворенные самки откладывают яйца на поверхность тела млекопитающих (для носоглоточных оводов характерно живорождение, и они, улучив момент, выбрасывают сформированных личинок вместе со струей жидкости в нос, рот или глаза хозяев). Личинки развиваются в теле хозяина в течение нескольких месяцев, готовые к окукливанию личинки выходят во внешнюю среду. Окукливание происходит в почве. Можно отметить такую любопытную подробность: звук полета оводов вызывает у лошадей и крупного рогатого скота реакцию панического бегства. Представители всех семейств оводов могут паразитировать и на человеке, человек в данном случае является факультативным хозяином этих паразитов.

Некоторые дополнительные данные по биологии трех семейств оводов, распространенных в Евразии, представлены в таблице 3.81.2 (не включено в таблицу семейство Американские подкожные оводы, приуроченное к американскому континенту).

Табл. 3.81.2

Некоторые биологические особенности оводов

Признаки	сем. Желудочные овода Gasterophilidae	сем.Подкожные овода Hypodermatidae	сем.Носоглоточные овода Oestridae
Плодовитость самок	200 – 500 яиц, у отдельных видов до 2000	300 – 800 яиц
Яйца откладываюися на	волосяной покров хозяина (у одного вида - на траву), см. прим. 1	волосяной покров хозяина	см. выше, в тексте
Хозяева	лошади, слоны, носороги	грызуны, зайцеобразные, парнокопытные	парно- и непарнокопытные, слоны, кенгуру
Локализация личинок в теле позвоночного	сначала - в языке и слизистой ротовой полости, потом - у непарнокопытных - желудок, двенадцатьиперстная, кишка, задняя кишка	подкожная клетчатка	носовая полость и другие полости головы (гаймарова, лобная), у одного рода - трахея.
Миграция личинок	по кишечному тракту	направлена вверх, от брюшной стороны тела к спинной, по подкожной клетчатке или по мускулатуре и внутренним органам	по носовым ходам
Способ выхода личинок из тела позвоночного	через анальное отверстие, но у слонов - через рот	через кожный свищ, возникший за счет деятельности личинок и служивший им для посткпления кислорода	через ноздри

Примечание 1: для желудочных оводов, паразитирующих у лошадей, характерно, что самки откладывают яйца или вблизи рта или на такиех участках, которые хозяева могут вылизивать. В первом случае вылупившиеся личинки активно заполжают в ротовую полость. Во втором случае личинки вылупляются, когда к ним прикасаются губы или язык хозяина. С этих органов они попадают в ротовую полость. Те личинки, которые остались на поверхности тела, погружаются в кожу и проделывают в ней ходы, вызывая сильный зуд. Хозяин расчесывает это место зубами, поглощая этих личинок.

Овод Dermatobia hominis (семейство Американские подкожные оводы (Cuterebridae) откладывает яйца, содержащие зрелых личинок, на поверхность тела комаров или мух. Когда эти последние посещают домащних животных или человека, из яиц немедленно вылупляются личинки дерматобий, которые активно проникают через кожу в подкожную клетчатку, где и происходит их резвитие. Сигналом для вылупления является повышение температуры, когда невольный переносчик яиц дерматобии садится на тело теплокровного. Интересующиеся студенты могут наглядно ознакомиться с этим исключительным приспособлением при просмотре видеофильма "Жизнь в микромире". Возможен и менее экзотический путь заражения: самка дерматобии откладывает яйца на поверхность растительности, а заражение происходит при контакте позвоночного с этой растительностью.

Имеются виды насекомых, паразитирующих на (в) других насекомых (среди насекомых есть и паразиты дождевых червей, и улиток и пауков, но эти случаи останутся вне сферы нашего внимания). Для этой разновидности паразитизма характерно, что паразитирование, как правило, приводит к гибели хозяина. Таким паразитизмом характеризуются в частности представители нескольких семейств наездников (отряд Перепончатокрылые). Взрослые представители наездников обычно питаются нектаром. Наездники более примитивных групп откладывают яйца на поверхность растений или почвы. Вышедшие личинки активно разыскивают своих хозяев. В других случаях примитивные наездники откладывают яйца на поверхность тела определенных видов насекомых. И в том, и в другом случае личинки останются на поверхности тела хозяев и пиатются высасываемой гемолимфой. Для большинства наездников характерно, что они откладывают яйца в тело насекомого хозяина: взрослого, личинки, куколки или в яйцо. У таких видов наблюдаются своеобразные адаптации к паразитизму, представленные уменьшением размера яйца (здесь и до конца предложения имеются в виду яйца наездников), уменьшением количества желтка в яйце, изменением покровов яйца, которые становятся проницаемыми для питательных веществ (это явление получило название "яйцевой паразитизм"), у части видов - появлением полимбрионии, а также вылуплением личинки на более ранней стадии. Окукливание у части видов происходит во внешней среде, у части - в теле хозяина. Так как некоторые наездники паразитируют в насекомых, являющихся вредителями сельского хозяйства, то они используются для проведения биологической борьбы с вредителями.

Другим примером паразитирования насекомых в теле других насекомых (или пауков) является развитие личинок многих видов перепончатокрылых. В этом случае самка перепончатокрылого ловит жертву, парализует ее, нанося уколы жалом в нервные узлы и откладывает на поверхность тела жертвы свое яйцо. Вылупившаяся личинка выедает ткани жертвы, которая, благодаря особой последовательности потребления тканей, остается живой в течение всего периода развития личинки. Жертвы помещаются в различные укрытия, подготовленные самкой. Для этих насекомых характерны сложнейшие поведенческие акты, связанные с поиском жертвы, ее парализацией, постройкой укрытия, транспортировкой жертв и другие. Эти отношения характеризуются также высочайшим уровнем специализации: жертвами определенного вида перепончатокрылых может быть ограниченное число родственных видов, нередко только один вид. Непревзойденные наблюдения за такими перепончаптокрылыми описаны замечательным французским энтомологом Ж.А.Фабром.

Паразитические животные очень часто демонстрируют упрощение организации, связанное с обитанием в обедненной среде. Это явление свойственно и паразитическим насекомым, но в значительно меньшем объеме, чем у других групп паразитов. Для паразитических насекомых, за исключением кровососов с кратковременным питанием и насекомых, паразитирующих только на стадии личинки, обычно характерна редукция крыльев (пухоеды, вши, блохи, вспомните также приведенный выше пример с мухой-кровосоской). Эти же насекомые очень часто демонстрируют более или менее полную редукцию глаз.

ТЕМА 3.82

ФИЛОГЕНИЯ ТИПА ЧЛЕНИСТОНОГИЕ

В предыдущих разделах была представлена характеристика 4 подтипов членистоногих. Считаем наиболее целесообразным изложить вероятные филогенитические связи между этими подтипами по руководству В.А.Догеля, напомнив предварительно, что в этом руководстве убедительно доказывается. происхождение членистоногих от кольчатых червей.

"По расчленению тела на отделы, характеру и степени дифференциации головных и туловищных конечностей и по особенностям личиночных стадий подтипы членистоногих заметно отличаются друг от друга. Часть членистоногих сохраняет первоначальный водный образ жизни кольчатых червей, сохраняет и органы водного дыхания, то есть наружные кожные жабры. В связи с тем, что жабры помещались у полихет на параподиях, они сохраняют то жн положение и у низших представителей типа Arthropoda с той разницей. что параподии расчленяются и превращаются в нестоящие ноги.Пальпы предковых форм, по-видимому, дают начало антеннулам членистоногих.

Наиболее примитивные формы членистоногих мы находим среди представителей подтипов Branchiata и Trilobitomorpha. Обе эти группы обладают рядом исходных первичных признаков, и тем не менее они резко отличаются друг от друга. В первую очекредь эти различия касаются строения конечностей: у ракообразных они сохранили древнюю двуветвистость, а у трилобитов претерпели специализацию и стали одноветвистыми. С другой стороны, у трилобитов отсутствует морфологическая дифференцировка ножек (и на туловищных и на головных сегментах они имеют одинаковое строение). В то же время даже у многих примитивных раков морфологическая и функциональная специализация конечностей выражена достаточно отчетливо. Далеко защел у трилобитов и процесс цефализации - все они обладают вполне обособленной цельной головой, тогда как у низщих представителей подтипа Branchiata сохраняется расчленение головного отдела на протоцефалон и свободные челюстные сегменты. Все это, несомненно, говорит о том, что трилобиты и ракообразные - две самостятельные филогенетические ветви, очень рано обособившиеся от каких-то общих предков.

Branchiata - древняя группа членистоногих. Уже в кембрийских отложениях встречаются представители современных отрядов. У ракообразных четыре передних сегмента становятся головными, а их конечности соответственно дают антенны и три пары челюстей. Тем не менее, цефализация у многих ракообразных остается еще на сравнительно низкой ступени - у отрядов Anostraca и Mystacocarida, а также у многих представителей подкласса Malacostraca имеется первичная голова - протоцефалон.

Подтип Tracheata составляет еще одну группу членистоногих, тесно связанную с подтипом Branchiata, с которым они, несмотря на наземный образ жизни, имеют очень много общего. В самом деле, в обемх группах дифференциация головныфх конечностей в сущности одинакова, трахейные, правда, не имеют антенн (антенн II), но они утратили их вторично. В составе головы сохранился сегмент антенн с принадлежещими ему ганглиями, т.е. тритоцеребрумом. У зародышей некоторых трахейных были найдены зачптки антенн, которые позднее исчезают. Ротовые органы жабродышащих и трахейных сходны, в обоих случаях это мандибулы и две пары максилл. Все это - свидетельства общности происхожлдения подтипов Branchiata и Tracheata и в какой-то мере оправдывает объединение их в большую группы жвалоносных, или челюстных членистоногих - Mandibulata.

Вторая филогенитическая ветвь членистоногих берет начало от Trilobitomorpha. Последние просуществовали до конца палеозоя, оставив видоизмененных потомком - хелицеровых (Chelicerata); последние утратили усики-антеннулы, первая пара их головных ножек дифференцировалась с клешненосные хелицеры, вторая - в педипальпы, остальные две пары превратились в две передние пары ходных ног. Как ходные ноги, дифференцировались также конечности двух первых сегментов туловища, которые у большинства хелицеровых слились с головой, образовав головогрудь [теперь этот отдел чаще называют просомой]. Остальные сегменты образовали передне- и заднебрюшие [теперь чаще употребляются термины мезосома и метасома], причем на первом конечности долгое время сохраняли дыхательную функцию. тогда как на втором - редуцировались. Таким образом, Chelicerata связаны с кольчатыми червями через трилобитов; низшие классы хелицеровых, подобно своим предкам, - водные животные с жаберным дыханием, высший класс Паукообразные - приспособился к жизни на суше. Особенности специализации конечностей головных сегментов у трилобитообразных и хелицеровых позволяют объединить их в большую группу Amandibulata.

Так как аннелидные предки типа Arthropoda обладали неопределенно большим числом гомономных сегментов, то естественно, что эта черта строения характерна и для более примитивных членистоногих. Прослеживая эволюцию отдельных ветвей типа Arthropoda, мы видим ряд параллельно протоекающих процессов. Одни из них суть характерные явления, сопровождающие всякую прогрессивную эволюцию: это дифференциация частей и олигомеризация органов, а также интеграция отдельных частей тела и всего организма. Так, во всех ветвях членистоногих мы неизменно видим, как постепенно число сегментов уменьшается, т.е. происходит их олигомеризация. Параллельно с этим гетерономность сегментации возрастает, происходит дифференциация самих сегментов, конечностей и вначале метамрных внутренних органов. Другие изменения объясняются общностью происхождения - в ветвях, дивергирующих к одинаковому образу жизни, например, наземному, привожит к сходным изменениям (появление трахей, развитие мальпигиевых сосудов).

Далее автор рассматривает филогенетические отношения внутри подтипов членистоногих эту часть мы изложим в сокращенном виде.

Для ракообразных признается относительно независимое происходение от каких-то общих предков всех подклассов. Внутри же каждого подкласса как наиболее примитивные формы оцениваются группы со слабо дифференцированными сегментами и конечностями, а как апоморфные - группы с дифференцированными сегментами и конечностями. Показателем апоморфности также признается уменьшение числа сегментов, слияние сегментов. Так, в подклассе Жаброногие раки наиболее примитивным отрядом призается отряд Anostraca с длинным телом, а наиболее продвинутым подотряд Cladocera с компактным телом. В подклассе Высшие раки как наиболее примитивный оценивается отряд Leptostraca, для которого характерно 7 сегментов брюшка, голова, состоящая из акрона и 4 сегментов, однотипные конечности груди, а наиболее апоморфными - отряды Isopoda и Amphipoda, у которых в брюшке 6 сегментов, к голове приросли 1 или 2 грудных сегмента, грудные конечности дифференцировались.

Приведекм опять цитату из руководства В.А.Догеля. "Вопрос о филогенетических взаимоотношениях внутри класса Myriapoda в настоящее время не может считаться окончательно решенным [оно и сейчас так!]. Одни исследователи рассматривают отдельные нруппы многоножек как самостоятельные, рано обособившиеся от общего предка, классы членистоногих. Другие считают, что для этого нет достаточных оснований и более правильно всех многоножек объединить. Наиболее примитивными из многоножек, по-видимому, нужно считать губоногих, о чем свидетельствует ряд признаков: большое и непостоянное в пределах группы число сегментов и гомономность сенгментации, характерная для низших форм. Вторичные изменения организации сильнее всего проявляются у двупарноногих многоножек".

Насекомые оцениваются как монофилитическая группа, взявшая начало от каких-то многоножек. Внутри насекомых более примитивными считаются скрыточелюстные (большое число сегментов брюшка, наличие брюшных конечностьей, первичное отсутствие крыльев, анаморфоз), однако подчеркивается, что наряду с примитивными чертами для нах в высокой степени характерна специализация.

"Трилобиты - один из наиболее примитивных классов членистоногих. Для самых примититвных из них характерно расчлененное и гомономное туловище, более поздние формы обнаруживают уменьшение числа сегментов и слияние части сегментов... Оба низших класса подтипа Chelicerata в отличие от многосегментных трилобитных предков имеют уменьшенное и стабилизированное число сегментов (у класса Ракоскорпионов 19, а у мечехвостов часть сегментов выпадает совсем, войдя в состав хвостового шипа, так что у взрослых форм туловище состоит из 13 сегментов. Класс паукообразных теснее всего связан с классом Ракоскорпионов. У них одинаковое количество, а отчасти и форма и функция конечностей и ряд других общих признаков… Среди паукообразных наиболее примитивными следует считать скорпионов, а также, может быть, сольпуг и некоторых клещей. По мере эволюции у паукообразных наблюдается олигомеризация сегментов.... тенденция к рудиментации седьмого сегмента… слияние сегментов и концентрация отделов тела … олигомеризация сегментов брюшка."

Общая оценка филогении членистоногих в двух новых руководствах в целом совпадает с приведенной, отличаясь от нее представлением о связи членистоногих с циклонеуралиями и обоснованием таксона Ecdysozoa.

К членистоногим по особенностям строения (и по молекулярнобиологической характеристике) близко примыкают два таксона Онихофоры и Тихоходки В руководстве В.А.Догеля Онихофоры фигурируют как самостятельный тип, близкий типу Членистоногих. Тихоходки рассматриваются как самостоятельный класс типа Членистоногих. В руководстве Э.Рупперта с соавторами Членистоногие, Тихоходки о Онихофоры объединены в таксон Панартропода (Panarthropoda).

Задание для самостоятельной работы: описать состав тела тихоходок, показать их сходства с членистоногими и отличия от членистоногих.

ТЕМА 3.83

ТИП ЩУПАЛЬЦЕВЫЕ или ЛОФОФОРОВЫЕ

(TENTACULATA seu LOPHOPHORATA)

Этимология. Название происходит от латинского слова tentacula - щупальце (tento - щупаю).

Щупальцевые - это группа вторичнополостных олигомерных животных, ведущих сидячий образ жизни. В состав этого типа входит три класса: мшанки (Bryozoa), Brachiopoda (плеченогие) и Phoronida (форониды). Большинство щупальцевых обитает в морях, только около 50 видов мшанок ведет пресноводный образ жизни. В двух новейших руководствах мшанки, плеченогие и форониды, как и в руководстве В.А.Догеля, объединены в один таксон - Лофофоровые. Как уже указывалось, в руководстве Э.Рупперта с соавторами приводятся сведения об оценке статуса групп в традиционной классификации (тип, класс и т.д.), этими авторами все три группы щупальцевых (лофофоровых) оцениваются как типы.

Состав тела. Тело неясно расчленено и слагается из трех сегментов. Первый сегмент - предротовая лопасть, или эпистом. Второй сегмент несет ротовое отверстие и щупальца. Самый крупный третий сегмент составляет туловище. Таким образом, сегментация щупальцевых - гетерономная. Для обозначения сегментов тела используют также термины протосома (первый сегмент), мезосома (второй) и метасома (третий). Несмотря на сходство или даже идентичность названий, эти отделы тела никоим образом не гомологичны отделам тела паукообрязных.

Полость тела. Полость тела щупальцевых - вторичная, причем в каждом из трех сегментов тела имеется свой участок целома. Целом первого сегмента именуют протоцель, второго - мезоцель, третьего - метацель

Щупальца. Лофофор. Внутрь щупалец заходит целом, так что щупальца оказываются полыми внутри. Снаружи щупальца одеты ресничками. Расположены щупальца на особой подставке - лофофоре, который может иметь форму кольца, в этом случае лофофор окружает рот, в других случаях лофофор имеет подковообразную форму и расположен относительно рта эксцентрично.

Скелет. Тело щупальцевых заключено в секретируемый ими скелет различного состава и строения. Лофофор и щупальца несут внутри себя довольно плотное межклеточное вещество, которое выполняет роль скелета этих образований.

Пищеварительная система. Питание. Особенностью пищеварительной системы всех щупальцевых является ее V-образная форма: анальное отверстие располагается неподалеку от ротового отверстия. Питаются щупальцевые мелкими, взвешенными в воде частицами. Щупальца на лофофоре расположены так, что в совокупности образуют воронку, узким концом подходящую к ротовому отверстию. Биение ресничек создает поток воды, вода входит в широкий конец воронки и выходит наружу через промежутки между щупальцами. Взвешенные в воде частички связываются слизью, которая выделяется на поверхности щупалец, и биением ресничек внутренней стороны щупалец подгоняются ко рту.

Дыхательная система. Специализированной дыхательной системы нет, газообмен происходит на открытых участках теле, главным образом, на щупальцах.

Кровеносная система. Кровеносная система развита у форонид и плеченогих, у мшанок кровеносная система отсутствует.

Выделительная система. Эта система различными авторами оценивается неоднозначно. Собственно процессы выделения осуществляются, вероятно, эпителием тела и щупалец. В полость тела открываются воронковидные структуры, которые некоторыми авторами оцеваются как целомодукты, другими - как метанефридии. Эти структуры мы в дальнейшем будем называть целомодуктами. Они служат для выведения наружу половых продуктов.

Нервная система и органы чувств. В связи с сидячим образом жизни нервная система и органы чувств развиты слабо.

Половая система и размножение. Форониды и плеченогие в большинстве своем раздельнополы, мшанки - гермафродиты. У мшанок, которые ведут колониальный образ жизни, имеется бесполое размножение. Бесполое размножение встречается также у форонид.

КЛАСС МШАНКИ (BRYOZOA)

Этимология. Название происходит от греческ слова bryo - мох и zoa -животное.

Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Мшанки являются бентосными колониальными животными (один род мшанок представлен одиночными формами). Большинство мшанок неподвижны, прикреплены к плотному субстрату, но несколько родов формирует подвижные колонии. Форма тела отдельно взятой мшанки напоминает одиночную особь полипа, колонии же мшанок по внешнему виды напоминают водоросли или колонии кораллов, могут быть столонными, кустистыми, корковыми, листообразными. Показателем сходства мшанок с растительными объектами может служить случай, имевший место на нашем факультете: несколько лет высушенная колония мшанок хранилась на кафедре ботаники, оцениваемая как какая-то водоросль. Размеры отдельной особи - зооида - составляют 0.5 - 1 мм. Колонии мшанок обычно имеют в длину несколько сантиметров. У наиболее крупных видов колонии достигают метра в длину. Уже упоминалось о наличии подвижных видов мшанок. Колония подвижного пресноводного вида Cristatella mucedo имеет в общем червееобразную форму с плоской нижней и выпулой верхней стороной, длина колонии составляет 2 – 3 см. Эти организмы передвигаются со скоростью до 10 см в день (в другом источнике приводится в 10 раз меньший показатель: около 1 см в день)

Как уже указывалось большинство мшанок обитает в морях: общее число видов мшанок оценивается в 4500-5000 видов, из них около 50 обитают в пресных водах. Класс Мшанок делится на два подкласса Покрыторотые мшанки (Phylactolaemata) и Голоротые мшанки (Gymnolaemata).

Состав тела. Колонии мшанок состоят из отдельных особей - зооидов. В состав колонии входят зооиды разной организации (полиморфизм). Типичный зооид, или аутозооид, чьей функцией является осуществление питания, включает три разнокачественных сегмента. Эпистом (протосома) представлен небольшой лопастью, нависающей над ротовым отверстием, но у голоротых мшанок он отсутствует (за что они и получили свое название). Мезосома представляет собой околоротовую область. Самым крупным отделом является третий сегмант - туловище (метасома).

Основная часть туловища мшанок погружена в "домик" – зооэций, имеющий форму бокала и состоящий из кутикулы, которую выделяет эпителий. Эта основная часть туловища называпется цистид. Остальная часть тела лишена плотной кутикулы, она включает часть туловища, лофофор со щупальцами и эпистом (если он имеется), называется эта часть полипид. Полипид может быть выставлен наружу, может втягиваться в цистид, это последнее движение совершается за счет сокращения мускулов-ретракторов. У многих морских видов мшанок отверстие, которым цистид соединен с внешней средой, может нести крышечку, в таком случае при втягивании полипида вышеупомянутое отверстие прикрывается крышечкой. Подчеркнем еще раз, что деление тела мшанок на три сегмента не совпадает с делением их тела на полипил и цистид. Зооиды связаны между собой межзооидными отверстиями, проходящими через стенки тела. Через эти отверстия осуществляется транспорт веществ

Щупальца и лофофор. У голоротых мшанок щупальца расположены вокруг ротового отверстия, их количество у разных видов колеблется от 8 до 30. У покрыторотых мшанок лофофор имеет форму подковы (или арки), между двумя ее "ножками" расположен рот, а вершина подковы (арки) обращена в сторону. У этих мшанок количество щупалец колеблется от 16 до 106. Подковообразный лофофор имеет большую поверхность по сравнению с кольцевым. Щупальца мшанок покрыты полицилиарным эпителием.

Полиморфизм. У части видов мшанок вся колония состоит из аутозооидов. У части мшанок в состав колонии входят еще особи других типов оганизации. особи разных типов (напомним, что это явление называется полиморфизмом). Один тип видоизмененных зооидов (кенозооиды) образует разнообразные прикрепительные структуры. Значительно более распространенными являются видоизмененные зооиды авикулярии и вибракулярии. Авикулярии по внешнему виду сходны с птичьей головой, несущей клюк. Цистид авикулярии имеет сложную форму: от его основной части отходит вырост, который и составляет собой неподвижную "верхнюю челюсть клюва". К ней подвижным образом присоединена крышечка, составляющая "нижнюю челюсть клюва". Полипид таких особей рудиментарен, лофофора со щупальцами и пищеварительной системы у них нет. Авикулярии снабжены мощной системой мышц, за счет работы которых осуществляются движения клюва. Авикулярии осуществляют защиту мшанок от небольших организмов, в том числе от осаждающихся личинок других видов. У вибракулярий неподвижный вырост отсутствует, а подвижный вырост (крышечка) вытянут в длинную щетитнку, снабженную системой мышц. Вибракулярии подвижны, их движения могут использоваться для очистки поверхности организма от посторониих частиц, а у немногочисленных подвижных видов они обеспечивают передвижение. Все названные особи не имеют щупалец, пищеварительной системы и не питаются, получая питательныен вещества от аутозооидов. У многих мшанок имеется еще один тип видоизменных особей - оэции, которые служат выводковыми камерами.

Стенка тела. Стенка тела включает однослойный эпителий, базальную пластинку эпителия, соединительную ткань, мышцы и целотелий. Эпителий основной части туловища - цистида - выделяет на поверхность кутикулу разной консистенции: у одних видов она тонкая и нежная, у других - жесткая. пропитанная известью. Полипид, как уже указывалось ранее, наружных кутикулярных образований не несет.

Мускулатура и движение. Мускулатура мшанок представлена продольной и кольцевой мускулатурой стенки тела, мощными специализированными мышцами, которые обеспечивают вытягивание и втягивание полипида, мышцами крышечки. Как уже упоминалось, огромное большинство мшанок являются сидячими организмами, движения которых ограничиваются перемешениями полипида и движениями подвижных частей авикулярий и вибракулярий. У немногочисленных подвижных видов перемещение по субстрату обеспечивчается согласованным движением подвижных щетинок вибракулярий, на которые колония опирается как на ножки.

Полость тела. Как уже указывалось, полость тела щупальцевых - вторичная, причем в каждом из трех сегментов тела имеется свой участок целома. Целом первого сегмента именуют протоцель, второго - мезоцель, третьего - метацель. Протоцель у мшанок в соответствии с малыми размерами эпистома невелик, а у тех видов, которые утратили эпистом, этот отдел целома отсутствует. Мезоцель залегает в лофофоре, от него слепые отростки зазодят в каждое щупальце. Протоцель (если он имеется) более или менее полно сливается с мезоцелем. Наиболее крпным оделом полости тела является метацель. Строение целома вполне типично: наружная стенка целома изнутри прилежит к стенке тела, внутренняя стенка целома снаружи придежит к стенке кишечника, внутри полости находится жидкость. Имеется мезентерий, который у мшанок называют канатиком и который идет от дна желудка (точнее, конечно, от наружной целомической выстилки желудка) к стенке тела (целомической выстилке стенки тела). Считается, что канатик участвует в трансапортировке веществ, как внутри зооида, так и между зооидами. На канатике формируются раличные половые структуры.

Пищеварительная система. Питание. Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, за которым следует глотка. За глоткой расположен крупный желудок. Желудок изогнут V-образно, передняя часть желудка называется кардиальным отделом, задняя - пилорическим, а в месте изгиба от желудка отходит слепой отдел. От пилорического отдела желудка отходит кишка, заканчивающаяся анальным отверстием, которое расположено вне венчика (или "подковы" щупалец). Пищеварение включает внеклеточные и внутриклеточные процессы и происходит в основном в слепом отделе желудка. Перемещение пищи по желудочно-кишечному тракту соверщается отчасти за счет биения ресничк отчасти за счет сокращения мышц кишечника. У некоторых видов кардиальный отдел кишечника преобразован в мышечный желудок, в этом отделе проихдит разрушение панцирей диатомовых водорослей. Пищеварительная система каждой особи остается индивидуализированной.

Дата добавления: 2014-01-03