История экономики и экономических учений 31 страница

Механизм питания описан в вводной части раздела при общей характеристике щупальцевых. Можно добавить, что мшанки, как и некоторые другие водные организмы, способны поглощать через эпителий щупалец растворенные в воде органические вещества.

Дыхательная система. Специализированной дыхательной системы нет. Газообмен происходит на всех открытых участках поверхности тела, в перву. очередь на щупальцах.

Кровеносная система. Кровеносная система отсутствует. Транспортные функции выполняются целомической жидкостью и канатиком.

Выделительная система. Оформленной выделительной системы у мшанок не обнаружено, возможно, что ее остатком является отверстие, через которое половые продукты выходят наружу. Экскреция, вероятно, происходит через эпителии пищеварительного тракта и наружный эпителий. В целомической жидкости взвешены клетки целомоциты, которые поглощают и накапливают в себе ненужные вещества. Накапливающая выделения ткань приобретает бурый цвет (бурое тело). Это бурое тело отторгается вместе с дегенерировавшим полипидом, срок жизни которого составляет несколько недель. После этого из тканей цистида регенерирует новый полипид.

Нервная система и органы чувств. Нервная система состоит из одного гаглия, лежащего между глоткой и задней кишкой, от него отзолдят в разные стороны нервы, большинство из которых. конечно, направляется к щупальцам. Органы чувств представлены чувствующимит клетками, которые приурочены главным образом к щупальца. Имеются чувствующие клетки и на поверхности авикулярий и виброкулярий.

Бесполое размножение. Этот тип размножения представлен у мшанок наружным и внутренним почкованием. Наружное почкование начинается с завкладки на определенных участках тела бугорков. Этот бугорок растет, у его основания образуется перетяжка, но отделения почки не происходит. Далее осуществляется органогенез: на поверхности почки формируются выросты, которые дают начало кишечнику, ганглию, щупальцам.

Внутреннее почкование, характерное для пресноводных мшанок, осуществляется за счет формирования статобластов. Статобласты представляют собой скопление мезодермальных клеток, одетое снаружи оболочкой, форма тела готового статобласта - чечевицеобразная, на поверхности находятся крючочки. Будущий статобласт - скопление мезодермальных клеток - формируется внутри канатика. К этому скоплению мигрируют эктодермальные клетки, формирующие оболочку статобласта. В состав оболочки обычно входят воздушные пузырьки. Статобласты освобождаются при разрушении материнского организма. Благодаря воздушным пузырькам статобласты плавают, благодаря крючочкам - могут цепляться за водоросли и т.п. Весной оболочки статобластов лопаются, живые клетки освобождаются и формируют сначала один организм, а затем - за счет наружного почкования - целую колонию. Биологическое значение статобластов сходно со значением геммул губок. У части мшанок зимуют отдельные цистиды, одетые плотной оболочкой.

Половая система и половое размножение. Мшанки - гермафродиты. Половые клетки развиваются под перитонеальным эпителием, причем сперматозоиды развиваются на канатике, образуя заметное скопление, которое, конечно, называется семенником. Яйцеклетки развиваются на стенке тела. Сперматозоиды всегда выходят наружу, яйцеклетки у одних видов выходят наружу, у других остаются в теле материнского организма, соответственно оплодотворение у части видов внутреннее, у части - наружно-внутреннее. Выход яйцеклеток осуществляется через особое отверстие, которое называется целомопора, лежащее между двумя щупальцами на дорзальной стороне тела. Возможно, что это отверстие является остатком целомодукта. Выход сперматозоидов осуществляется через поры на вершине определенных щупалец. При наружном оплодотворении сперматозоиды приклеиваются к щупальцам другой особи, при наружно-внутреннем - проникают в полость тела другой особи через целомопору. Развитие яиц чаще происходит в материнской колонии, в особо преобразованных особях - оэциях. Сформировавшиеся личинки выходят в воду.

Дробление яиц у мшанок полное и равномерное. В результате дробления формируется целобластула, а затем - ресничная личинка. У мшанок встречапется несколько типов личинок, наиболее типичной можно считать личинку - цифонаут, для которой характерно наличие кишечника, венчика ресничек, присоски, которой личинка прикрепляется к субстрату. После периода свободного плавания личинки оседают на дно и претерпевают метаморфоз, в ходе которого многие органы личинки, в том числе и кишечник, подвергаются гистолизу, а затем строятся заново.

У многих мшанок при развитии яиц в оэциях между зародышем и материнским организмом устанавливается связь, за счет которой зародыш получает питательные вещества. Наконец, для части видов голоротых мшанок характерна полоиэмбриония.

КЛАСС ПЛЕЧЕНОГИЕ (BRACHIOPODA)

Этимология. Название происходит от греческих слов слова brachium - плечо или рука от плеча до пальцев и pus (родительный падеж - podos) - нога.

Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Плеченогие обитают только в морях и ведут прикрепленный образ жизни, немногие виды обитают в норках в песке или в илу. Большинство видов обитает на сравнительно небольших глубинах континентального шельфа. Колоний плеченогие не образуют, но часто встречаются густыми поселениями. Внешне плеченогие сходны с двустворчатыми моллюсками, к которым плеченогих до середины XIX века причисляли. Раковина (если смотреть на нее сверху) более или менее яйцевидная, диаметр раковины колеблется от 2 до 7 см, средний показатель составляет около 5 см. В современной фауне насчитывается около 350 – 380 видов, ископаемых видов известно около 30 тысяч.

Внешнее строение. Тело плеченогих лежит в двустворчатой раковине. У плеченогих створки раковины расположены на брюшной и спинной сторонах тела животного, тогда как у двустворчатых моллюсков они расположены по бокам тела. Брюшная створка выпуклая, спинная - уплощенная. Створки раковины на заднем конце соединяются друг с другом: они могут соединяться только при помощи мускулатуры (подкласс Беззамковые) или при помощи мускулатуры и зубчиков раковины, примерно так жек, как и у многих двустворчатых моллюсков (подкласс Замковые).

Для большинства плеченогих характерно, что задняя часть их тела вытянута в цилиндрический стебелек, который выходит между створками раковины или через специальный трубчатый вырост нижней створки и обеспечивает прикрепление к субстрату. Сам стебелек состоит из соединительной ткани, у беззамковых внутрь стебелька заходит целом. Стебелек служит для прикрепления к плотному субстрату или для заякорования в грунте. У представителей вида Lingula anatina стебелек мускулистый, достигает 30 см длины, исполльзуется животным для закапыывания в грунт. В Японии стебелек этого вида считается деликатесом.

Тело животного занимает только заднюю треть полости раковины. Вперед тело продолжается в две мантийные складки, подстилающие раковину (и выделяющие ее). По краям мантии расположены щетинки, которые не допускают проникновения в мантийную полость посторониих частиц. Передний край тела ограничен стенкой, натянутой между обеими створками раковины. По бокам от ротового отверстия вперед отходят две руки, это - своеобразно измененный лофофор. Руки несут многочисленные щупальца, покрытые моноцилиарным эпителием. Руки развиты очень сильно, снабжены известковым скелетом в виде столбика, проходящего по оси руки. На спинной стороне скелетный стержень прирастает к спинной стоврке, что обеспечивает опору лофофору. Руки со щупальцами занимают большую часть пространства внутри раковины. Скелеты рук вымерших плеченогоих хорошо сохраняются, что позволило изучить особенности организации ископаемых видов, с другой стороны, хорошая изученность вымерших плеченогих делает возможным использование их в геологии как руководящих ископаемых.

Состав тела. У взрослых плеченогих явственная сегментация не выражена, полость тела также не разделена на участки, но в ходе развития явственно выражена закладка трех отделов тела. В соответствии с этим считается. что в состав тела плеченогих входят те же три сегмента тела, что и у мшанок: протосома, представленная маленьким эпистомом (некоторые современные исследователи считают, что эпистом не соответствует первому сегменту и полость его не оценивают как протоцель), мезосома, соответствующая лофофору со щупальцами, и мезосома, соответствующая всей остальной части тела.

Раковина. Раковина, как уже указалось, выделяется эпителием мантийных складок. Основу раковины составляет углекислая известь, снаружи створки одеты слоем органического вещества. У немногих видов (род Lingula) раковина сложена из фосфата кальция, перемежающегося слоями хитина. Толща раковины пронизана канальцами, в которые входят выросты эпителлия мантии

Покровы. Для плеченогих характерен однослойный эпителий, который подостлан соединительной тканью. Самую глубокую часть покровов составляет моноцилиарный перитонеальный эпителий - наружная стенка вторичной полости тела. Сплошной мышечный мешок отсутствует, но хорошо развиты мышечные пучки, прикреплябющиеся к створкам раковины в разных точках, работа этих мышц обеспечивает открывание и закрывание раковины, часть мышц прикрепляется к стебельку.

Полость тела. Полость тела представлена сравнительно обширным целомом. Выросты целома заходят в мантийные складки, в руки и в каждое щупальце. Имеется мезентерий, делящий целом на правую и левую половины. Целом выполняет гидростатические и транспортные функции.

Пищеварительная система. Питание. Рот расположен в центре передней стенки тела и прикрыт небольшим эпистомом. Ко рту подходят два ресничных желобка, расположенных на внешней стороне рук, по ни к ротовому отверстию поступают пищевые частицы. За ртом следует пищевод, перехордящий в среднюю кишку, начальное ее расширение называют желудком. В желудок справа и слева открываются протоки двух крупных пищеварительных желез, которые традиционно называют "печень". Пищеварение главным образом внутриклеточное. У представителей подкласса Замковых средняя кишка заканчивается слепо, у более примитивных Беззамковых имеется задняя кишка и анальное отверстие на спинной стороне тела. Положение кишечника фиксировано за счет того, что к нему прикрепляется мезентерий и неполные поперечные перегородки (которые не рассматривают как диссепименты, отделяющие сегменты друг от друга).

Механизм питания описан в вводной части раздела при общей характеристике щупальцевых.

Дыхательная система. Специализированная дыхательная система отсутствует. Газообмен происходит на поверхности покровов, главным образом, конечно, на поверхности щупалец.

Кровеносная система. Кровеносная система незамкнутая. Над желудком лежит небольшое мешковидное сердце, от которого вентрально отходит аорта. Аорта разветвляется. ветви ее направляются в руки, складки мантии и к половым железам. Артерии не переходят в капилляры: кровь итз них поступает в щелевидные пространства между органами.

Выделительная система. Выделение углекислого газа и продуктов азотистого обмена происходит через поверхность тела. Имеется пара целомодуктов, которые в выделении, вероятно, не участвуют (мнения разных исследжователей по этому вопросу расходятся), а служат для выедения половых продуктов.

Нервная система и органы чувств. Нервная система представлена двумя ганглиями, один из которых расположен дорсальнее пищевода, второй - вентральнее. Оба ганглия соединены тонкими коннективами. От надглоточного ганглия нервы отходят к рукам, от подглоточного - к остальным оргам тела. Кроме того, непосредственно под эпителием располагается по всех поверхности тела нервное сплетение. Дифференцированных органов чувств нет, только у представителей рода Lingula обнаружены статоцисты. Упомянутык выше щетинки, расположенные по краю мантии, органами чувств не являются.

Половая система и размножение. Плеченогие - за несколькими исключениями - раздельнополы. Половых желез две пары лежат они в целомических полостях складок мантии. Половые продукты выносятся наружу через целомодукты. Оплодотворение у части видов наружное, у дргуих внутреннее и происходит в целоме материнского организма.

Развитие. Дробление полное, почти равномерное. За бдастулой следует инагинационная гаструла. Далее процессы развития уклоняются от обычного хода, а именно: бластопор замыкается, и личинка превращается в двуслойный мешочек. Мезодерма и вторичная полость закладываются в виде двух парных выростов первичной кишки. Однако вскоре мезодермальные закладки утрачивают просвет, а полость образуется заново позднее за счет вторичного расхождения клеток. Личинка подразделяется двумя перехватами на три отдела. В ходе сложного метаморфоза формируется дефинитивное тело плеченогого.

КЛАСС ФОРОНИДЫ (PHORONIDA).

Это небольшой класс, включающий всего около 20 видов животных. Форониды - морские донные сидячие животные (но внутри своей трубочки они способны двигаться). Некоторые виды прикрепляются к твердому субстрату, некоторые погружены в песок, немногочисленные виды высверливают известковый субстрат (камни, раковины моллюсков). Тело колбасовидное, длиной от нескольких миллиметров до 25 - 30 см, диаметр составляет 1 – 2 мм. Форониды обитают на сравнительно небольших глубинах континентального шельфа.

Тело находится в трубке, которую выделяет эпителий, в состав трубки включаются различные механические частички. Трубка на заднем конце слепо замкнута. В составе тела выделяют те же три сегмента, что и у мшанок. Протостома представлена эпистомом, нависающим над ротовым отверстием. Мезосома несет лофофор со щупальцами и рот. Число щупалец у разных видов колеблется от 15 до 1500. Лофофор чаще всего имеет форму полумесяца, причем обе его половины могут быть закручены в спираль. Эпителий щупалец моноцилиарный. Метасома представлена длинным туловищем, задняя часть которого вздута. Питаются форониды мелко дисперсными частицами. Кишечник петлеобразный, анальное отверстие находится на спинной стороне тела, позади рта. Вторичная полость тела разделена на три отдела, соответствующих трем сегментам, наиболее обширен туловищный отдел целома. В этой области имеется 4 мезентерия, поддерживающих кишечник и кровеносные сосуды. Дыхание осуществляется всей поверхностью тела. Имеется незамкнутая кровеносная система, но большую часть пути кровь прделывает по сосудам, лакунарный участок кровообращения невелик.. В состав кровеносной системы входит кольцевой сосуд лофофора, от него отходят петлеобразные кровеносные сосуды в каждое щупальце и два продольных ствола, которые в задней части тела соединяются друг с другом. Кровь участвует в транспортировке газов, дыхательный пигмент представлен внутриклеточным гемоглобином. Отношение объема крови к общему объему тела у форонид в два раза больше, чем у человека. Выделительные органы представлены целомодуктами. Нервная система включает околоротовое кольцо и продольный нервный ствол. У некоторых видов форонид нервный ствол располагается не посередине, а на левой стороне тела. Сложные органы чувств отсутствуют, на поверхности тела и щупалец имеются чувствующие клетки.

Форониды гермафродиты. Половые продукты выводятся через целомодукты. Сперматозоиды упакованы в сперматофоры. Сперматофоры захватываются лофофором другой особи, на лофофоре сперматозоиды освобождаются и самостоятельно проникают в полость тела другой особи, вероятно, это проникновение происходит через целомодукты. Форма сперматозоидов у форонид оригинальная: они похожи на латинскую букву V, одна ветвь этого "V" представлена ядром сперматозоида, вторая - жгутиком, при движении острый угол направлен вперед, а движение генерируется изгибаниями у жгутика и ядра. Развитие чаще протекает внутри тела матери. Форониды способны к бесполому размножению. У этих житвотных хорошо развита регенерация, например, они способны регенерировать утерянный лофофор.

ПРИМЕЧАНИЯ. Представим цитату из руководства Э.Рупперта с соавторами. "Большинство филогений объединяют Bryozoa, Brachiopoda и Phoronida в группу Lophophorata, однако родственные связи между этими тремя таксонами, а также межлу лофофоровыми, первичноротыми и вторичноротыми все ещё являются предметом спора среди зоологов. При этом морфологические и молекулярные данные зачастую не согласуются. В общих чертах морфологические данные говорят об их роджстве с вторичноротыми, эмбриологические свидетельства двойственны, а последовательности нуклетолтидов указывают на близость к первичноротым… В настоящее время нет достаточных доказательств, определенно указывающих место лофофоровых в одном из этих двух крупных таксонов многоклеточных животных". В.А.Догель считает, что эта группа занимает промежуточное положение между первичноротыми и вторичноротыми. Родственные положения внутри таксона остаются неясными, но форониды несут больше исходных признаков, а мшанкам и пленченогим характерны многие черты специализации.

ТЕМА 3.84

ТИП ЩЕТИНКОЧЕЛЮСТНЫЕ ИЛИ МОРСКИЕ СТРЕЛКИ

(CHAETOGNATHA)

Этимология. Название группы происходит от двух греческих слов: chaeta - щетинка и gnathos - челюсть.

Это небольшая группа морских планктонных животных (немногие виды держатся у дна), включающая около 150 видов. Морские стрелки в морском планктоне очень многочисленны, составляя 5 – 10% биомассы. Обычно длина тела составляет 1 – 2 см, самые мелкие виды имеют длину несколько миллиметров, самый крупный вид - 12 см. Тело этих животных стреловидное, стекловидно-прозрачное. Движутся очень быстро, характерным элементом движения являются резкие броски вперед.

В составе тела выделяются три отдела: голова, туловище и хвост (в данном случае термин хвост вполне уместен, так как анальное отверстие расположено на границе второго и третьего отделов тела). Изнутри отделы тела разделены септами.

На голове расположен рот, находящийся в углублении - преддверии. По бокам рта лежат ловчие щетинки, количество которых различно у разных видов. Щетинки периодически сбрасываются и замещаются новыми. Кпереди от щетинок расположены в один или два ряда короткие зубы. Голова прикрыта складкой стенки тела - капюшоном. В момент схватывания добычи капюшон оттягивается назад, а затем вновь надвигается на голову, считается, что наличие капюшона придает голове обтекаемую форму и несет 1 – 2 боковых плавник

Туловище имеет цилиндрическую форму, по бокам его находятся 1 или 2 боковых плавника. Заднюю часть тела окаймляет хвостовой плавник. Плавники включают двойную складку эпидермиса с внеклеточным матриксом между слоями и поддерживаются плавниковыми лучами (эти лучи представлены специализированными клетками с сильно развитыми внутриклеточными филаментами).

Эпидермис морских стрелок многослойный (но на некотрых участках тела: на вентральной стороне головы, на глазах. на плавниках - однослойный), кутикулярные образования находятся только на голове, в том числе производными кутикулы являются упомянутые ранее щетинки и зубы.

Мускулатура морских стрелок развита очень сильно, поперечно-полосатого типа. Наиболее мощно развиты 4 продольных ленты туловищной мускулатуры, их сокращения обеспечивают плавательные движения животных (изгибания в дорзо-вентральной плоскости). Сложно дифференцирована мускулатура головы, обеспечивающая движения капюшона и хватательные движения.

Полость тела морских стрелок вторичная и представлена тремя отделами, соответствующими отделам тела. Целом головы непарный, целом двух других отделов парный.

Пищеварительная система представлена прямой трубкой, которая дифференцирована на глотку, среднюю и заднюю кищку. Добыча захватывается щетинками и пронзается зубами. Имеются ядовитые железы, расположенные на голове и в пищеводе, их выделения парализуют добычу. Вокрут пищевого комка формируется перитрофическая мембрана. Следует отметить, что, если в кишечнике пища отсутствует, то просвет кишечника сжат. Все морские стрелки прожорливые хищники, поедают значительное количество пищи, например Zonosagitta nagae в сутки потребляет количество пищи, составляющее 37% ее массы. Они могут потреблять в пищу любых планктонных животных подходящего размера, но главным объектом их питания являются веслоногие рачки. В свою очередь морские стрелки являются обычным компонентом пищи многих рыб.

Незамкнутая кровеносная система развита только в пределах туловища.

Нервная система представлена несколькими ганглиями, которые вместе образуют окологлоточное кольцо (мозг), кроме того, в туловище лежит еще один крупный нервный узел, от которого отходят к стенке тела 12 пар нервов. Мозг и брюшной ганглий соединены коннективами. На голове находится пара инвертированных глаз, каждый глаз включает одну пигментую клетку и несколько сотен чувствующих клеток, частично погруженных в пигментную. В большом количестве имеются ресничные рецепторы, представленные группой вторично чувствующих клеток и расположенные продольными и поперечными рядами по всему телу. Эти ресничные рецепторы выполняют ту же функцию, что и органы боковой линии рыб.

Щетинкочелюстные являются гермафродитами, парные яичники расположены в туловище, а семенники в хвосте. К каждому яичнику подходит яйцевод, внутренне отверстие которого вне периода размножения замкнуто. Наружные отверстия яйцеводов открываются на границе туловища и хвоста. Семенники лежат в целомах хвоста, семяпроводы открываются в эти целомы воронками, наружные отверстия семяпроводов расположены по бокам хвоста. Семяпроводы на своем аути образуют расширения - семенные пузырьки, в которых формируются сперматофоры. Оплолодворение сперматофорное и происходит при непосредственном контакте самки и самца: сперматофор выбрасывается из семенного пузырька и прикрепляется к телу самки, живчики самостоятельно проникают в женские половые отверстия. Как написано в руководстве Э.Рупперта и соавторов: "В оптимальных условиях морские стрелки совокупляются ежедневно". Развитие яиц чаще всего происходит во внешней среде, только представители одного рода вынашивают яйца в особых мешках.

Дробление полное и равномерное, радиального типа. В результате дробления формируется целобластула, гаструляция совершается за счет инвагинации. Бластопор гаструлы замыкается, и дефинитивный рот возникает на противоположном конце зародыша. Целом закладывается энтероцельно, причем сначала возникает пара туловищных целомов, позднее они отделяют от себя головные целомы, а еще позднее - хвостовые. Личиночные стадии отсутсвуют. развитие протекает очень быстро - длится примерно сутки.

Положение щетинкочелюстных в системе более чем неясно. Часть признаков говорит о близости их ко вторичноротым: энтероцельная закладка целома и вторичноротость. Другие признаки приближают щетинкочелюстных к первичноротым: наличие кутикулы, сбрасывание и замещение щетинок, брюшной нервный узел. Новые руководства толкуют систематическую принадлежность щетинкочелюстных по-разному: Э.Рупперт и соавторы склонны относить их к первичноротым, авторы другого руководства помещают их в таксон вторичноротых, но в тексте говорят о неясности их систематического положения: "До сих пор нет убедительных указаний, на то, к какому месту в системе животного мира следует отнести щетинкочелюстных". В руководствах В.А.Догеля и К.В.Беклемишева они оцениваются как независимая линия развития, берущая начало от примитивных целомических живоных.

ТЕМА 3.85

ТИП ИГЛОКОЖИЕ (ECHINODERMATA)

- Как они передвигаются? – спросил крабоподобный профессор. - С помощью присасывательных ножек водно-сосудистой системы, которые выдвигаются по желанию. - А каким образом эти ножки помогают ему передвигаться? - Они снабжены присосками. А.Конан Дойль

Этимология. Название происходит от двух греческих слов echinos - еж и derma - кожа.

Преамбула. Иглокожие представляют собой самостоятельный и очень своеобразный тип животного мира. В состав современных иглокожих входят два подтипа: Eleutherozoa и Pelmatozoa. К Pelmatozoa относится только один современный класс: Морские лилии, к Eleutherozoa относятся классы: Морские звезды, Офиуры, Морские ежи и Голотурии.

Вместе с полухордовыми и хордовыми иглокожие входят в состав вторичноротых (краткая характеристика вторичноротоых представлена в заключительной части раздела 3.23), но и среди вторичноротых иглокожие уникальны. Общий план строения иглокожих достаточно резко отличается от плана строения изученных ранее животных. Эти отличия затрагивают все системы органов и особенно целом. У личинки иглокожих закладываются три пары целомических мешков. В дальнейшим они дают начало разным структурам: общей полости тела, амбулакральной системе, псевдогемальной системе и половому синусу. Амбулакральная и псевдогемальная системы характерны только для иглокожих, не встречаясь у других животных. Две эти системы будут охарактеризованы ниже.

Внешняя форма большинства иглокожих правильно радиально симметричная, они похожи на звезду, шар или цветок. Меньшее количество иглокожих внешне билатерально симметрично.

Тело радиально-симметричных иглокожих часто включает центральный диск и радиально отходящие от него выросты - лучи или руки (морские звезды, офиуры). Сектор тела иглокожего, проходящий от центра тела к концу луча, называется радиусом, сектор, отходящий от центра тела и заканчивающийся на краю диска, называется интеррадиусом. Радиусы и интеррадиусы характеризуются не только своим положением, но и типичным расположением органов амбулякральной системы. Это позволяет выявить радиусы и интеррадиусы у иглокожих, не имеющих выростов тела, а также и у внешне билатерально симметричных.

Для всех иглокожих характерно сочетание элементов билатеральной и лучевой симметрии, которое у разных классов выражено различно. Это сочетание элементов симметрии объясняется эволюционной историей иглокожих. Отдаленными их предками были подвижные билатерально симметричные животных. Билатеральное строение предков иглокожих выражено в строении их личинок. Такую билатеральную симметрию можно оценить - вслед за В.Н.Беклемишевым - как первичную. У взрослых иглокожих следов этой билатеральной симметрии не сохраняется.

Затем иглокожие перешли к сидячему образу жизни и длительное время существовали как сидячие животные, приобретя в этот период очень совершенную радиальную симметрию. Радиальная симметрия чаще всего 5-лучевая и охватывает большую часть организации современных иглокожих, особенно так называемых "правильных".

Тем не менее, у таких иглокожих проявляется и билатеральная симметрия, В.Н.Беклемишев оценивает ее как вторичную, так как эта симметрия развивается в ходе метаморфоза личинок. Эта симметрия у Pelmatozoa выражается в положении анального отверстия, которое смещено с орального полюса. У большинства Eleutherozoa (морские звезды, морские ежи, офиуры) вторичная билатеральная симметрия проявляется в единственном числе и в эксцентричном положении мадрепоровой пластинки и осевого комплекса органов. Немногочисленные представители морских звед и офиур имеют мадрепоровые пластинки и осевые комплексы во всех интеррадиусах, такие животьные оказываются правильно радиально симметричными. У примитивных голотурий вторичная билатеральная симметрия проявлется в том, что половое и мадрепоровое отверстия расположены в одном интеррадиусе.

В более позднее время представители Eleutherozoa вновь стали подвижными животными. Как пишет В.Н.Беклемишев: "Для передвижения по субстрату, для ползания наиболее удобной является двусторонне-симметричная форма тела. Поэтому с переходом Eleutherozoa к ползающему образу жизни естественно было бы ожидать от них возврата к двустронней симметрии. Однако ждать приходится долго: морские звезды с ордовика и до наших дней упорно сохраняют радиально-симметричное строение так же, как и офиуры. Самый факт отрыва от субстрата, позволяющий анальному отверстию расположиться прямо напротив ротового, способствовал даже усиленгию радиальной симметрии Eleutherozoa, и кое-кто из них достиг вполне радиального строения. Очевидно, медленное движение иглокожих не создает больших преимуществ для двустронне-симметричной формы тела по сравнению с радиальной. Среди морских ежей также очень долгое время - от силура до триаса - не появлялось двустронне-симметричных форм, и только в юре возникла определенная тенденция к развитию двустронней симметрии, охватившая часть морских ежей и явно связанная с роющим образом жизни. При движении в грунте сопротивление субстрата становится так велико, что преимущества билатеральной симметрии оказываются вполне ощутимыми". Продолжим уже не в виде цитаты, а виде конспективного пересказа. Хорошо выраженная билатеральная симметрия неправильных морских ежей развивается на иной основе, не являясь развитием вторичной билатеральной симметрии, и В.Н.Беклемишев обозначает ее как "третичную симметрию". Что касается голотурий, то они, как и все остальные Eleutherozoa, сохранили вторичную билатеральную симметрию. Эта симметрия при переходе предков голотурий к ползанию получила стимул для мощного развития, так что у большинства голотурий вторичная билатеральная симметрия становится преобладающей.

Образ жизни,, количество видов. Все иглокожие обитают только в морях, в огромном большинстве случаев они ползают по дну или по каким-то подводным объектам (живым или неживым). Некоторое количество видов способно зарываться в субстрат. Плавать способны немногочисленные виды голотурий и еще более немногочисленные виды офиур. Прикрепленный образ жизни сохранили морские лилии, но часть стебельчатых лилий способна совершать небольшие передвижения по дну, перемещаться по поверхностьи дна и даже плавать способны бесстебельчатые морские лилии. Иглокожие встречаются на всех глубинах.

Дата добавления: 2014-01-03