Старый и новый институционализм 35 страница

Нервная система и органы чувств. Нервная система голотурий включает эктоневральную и гипоневральную системы. Аборальная нервная система у голотурий полностью отсутствет. Что касается эктоневральной и гипоневральной систем, то они у голотурий устроены по тому же типу, что у офиур и морских ежей, то есть погружены под кожу и расположены в каналах: эктоневральная - в эпиневральном канале, гипоневральная - в гипоневральном. Каждая из частей нервной системы устроена по радиальному типу и включает кольцевой участок и радиальные стволы.

Органы чувств развиты слабо и, как правило, представлены отдельными чувствующими клетками или их скоплениями. У безногих голотурий у основания околоротовых щупалец расположены статоцисты. Некоторые безногие голотурии имеют глазное пятно, также расположенное у основания околоротовых щупалец.

Кювьеровы органы. Эвисцерация. Регенерация. К основанию левого водяного легкого или к основанию обоих легких голотурий прикреплены трубочки. которые называются кювьеровыми органами. Их количество составляет несколько десятков. При опасности голотурия направляет свое клоакальное отверстие в сторну врага и выстреливает кювьеровы органы, которые при этом акте вытягиваются примерно в 20 раз и опутывают врага клейкими ядовитыми нитями.

Для голотурий характерно явление выбрасывания внутренних органов (включая гонады) - эвисцерация, которое, как и выстреливание кювьеровых органов, имеет место при каких-либо раздражениях. Затем следует регенерация утраченных органов. В тропиках регенерация длится 9 дней, в высоких широтах - 2 – 6 недель. Подвергнувшиеся эвисцерации голотурии встречаются настолько часто, что не исключено, что эвисцерация является нормальным сезонным явлением и обеспечивыает освобождение ораганизма от накоповшихся продуктов обмена.

Половая система и размножение. Половая система голотурий устроена примитивно: для нее характерно отсутствие полового тяжа, полового отдела целома и наличие только одной половой железы. Половая железа открывается непарным отверстием на переднем конце тела, лежит половое отверстие в одном радиусе с мадрепоровым отверстием. Половая железа разветвляется на множество трубочек, в сезон размножения половая железа сильно увеличивается в размерах, заполняя почти всю полость тела.

Большинство голотурий раздельнополо. Оплодотворение, как правило, происходит во внешней среде. Имеется около 30 видов, самки которых ловят оплодотворенные яйцеклетки околоротовыми щупальцами, помещют на спинную или на брюшную сторону и там вынашивают. Для нескольких видов характерно настоящее живорождение: яйца из половой железы поступают в целом, там развиваются (но как они оплодотворяются - неизвестно). По завершении развития личинки выходят наружу через разрыв стенки тела матери.

Развитие. Развитие голотурий идет по общему для иглокожих типу. Личинка специфической формы носит название аурикулярия и похожа на типичную личинку морских звезд. Позднее стадия аурикулярии сменяется стадией долиорярии, имеющей форму бочонка и 5 - 6 ресничков ободков на туловище. В ходе метаморфоза у голотурий атрофируется небольшая передняя часть долиолярии, из остальной части строится тело взрослого организма. Изменения в ходе метаморфоза невелики, сам метаморфоз проходит постепенно.

ТЕМА 3.90

ПОДТИП ПЕЛЬМАТОЗОИ (PELMATOZOA)

КЛАСС МОРСКИЕ ЛИЛИИ (CRINOIDEA)

Сидячий образ жизни криноидей, суставчатые придатки и внешнее сходство с цветами придают им первородную изысканность, которая сохранилась до настоящего времени. Э.Э.Рупперт

Этимология. Название происходит от двух греческих слов crinon - лилия и eidos - форма.

Образ жизни,, форма тела, размеры, количество видов. Все морские лилии обитают только на дне морей, большинство их населяет тропические области Индийского и Тихого окаенов. Морские лилии в современной фауне представлены стебельчатыми и бесстебельчатыми морскими лилиями. Стебельчатые морские лилии обитают на довольно больших глубинах (более 1500 м, хотя есть виды, встречающиеся на глубинах 200 – 600 м). Бесстебельчатые лилии - предпочитают небольшие глубины, до 20 м. Большинство стебельчатых морских лилий прикрепленные, сидячие животные, но некоторые виды способны медленно ползать. Бесстебельчатые лилии способны двигаться: плавать и ползать (шагать) по субстрату. Тем не менее в развитии бесстебельчатых морских лилий имеется прикрепленная стебельчатая стадия.

Форма морских лилий напоминает цветок, особенно сильно похожи на лилию на стебле стебельчатые морские лилии. У самых мелких видов длина лучей составляет около 3 см, у крупных видов диаметр кроны может достигать 60 см, стебли самых крупных видов стебельчатых морских лилий может достигать 1 метра, но в большинстве случаев не превышает 20 сантиметров.

Количество видов стебельчатых морских лилий оценивается в 70 – 100, бесстебельчатых лилий больше - около 600. Расцвет этой группы приходился на палеозой, а ископаемых видов морских лилий известно 6000.

Внешнее строение. В противоположность остальным иглокожим у всех морских лилий к субстрату направлена аборальная сторона тела, а в толщу воды обращена оральная сторона тела.

Тело морских лилий имеет вид конусовидной чашечки. Расширенная часть чашечки обращена вверх и прикрыта перепончатой крышей. Вершиной чашечка обращена вниз и у стебельчатых лилий переходит в стебелек. Стебелек прикрепляется к субстрату прикрепительной пластинкой или корнеподобными выростами - усиками. Стебелек членистый, он состоит из многочисленных склеритов, расположенных один на другом в виде столбика. Бесстебельчатые морские лилии в ходе развития стебелек теряют, но усики остаются и выполняют функцию закрепления на субстрате. У лилий (как стебельчатых, так и бесстебельчатых), обитающих на мягких грунтах, усики длинные и тонкие, а у лилий, обитающих на твердом субстрате - толстые и изогнутые.

На крыше чашечки, в центре ее располагается рот. От него берут начало 5 амбулакральных желобков, эти желобки радиально проходят по поверхности крыши чашечки и переходят на лучи и пиннулы. Анальное отверстие расположено эксцентрично, в одном из интеррадиусов. У части видов морских лилий, наоборот, в центре чащечки расположено анальное отверстие, а рот сдвинут к краю чашечки. Как правило, анальное отверстие расположено на вершие анального конуса, положение ануса на таком возвышении позволяет избежать загрязнения пищи фекалиями животного. У примитивных форм в этом же интеррадиусе расположено и их единственное мадрепоровое отверстие.

Расположение ротового и анального отверстий обеспечивают вторичную билатеральную симметрию морских лилий.

От чашечки морских лилий отходят выросты - лучи (руки), расположенные радиально. У наиболее примитивных видов морских лилий этих лучей пять, у большинства морских лилий лучи у самого основания разделяются на два, так что лучей оказывается десять. У части видов происходит дальнейшее деление лучей, общее количество которых может достигать от 80 до 200. Каждый луч несет ряд перисто расположенных придатков - пиннул. На боковых поверхностях пиннул находятся амбулакральные ножки, расположенные группами по три. Пиннулы расположены густо: соседние пиннулы отделяют друг от друга 1 – 1.5 мм. Пиннулы, расположенные в непосредственной близости от чашечки, не несут амбулакральных бороздок и ножек. Эти пиннулы у части видов морских лилий имеют гребневидную форму, способны к быстрым движениям и действуют как органы очистки и защиты, напоминая педицеллярии морских звезд и морских ежей.

Покровы. В покровах морских лилий выделяется кутикула и эпидермис. Эпидермис в амбулакральных желобках ресничный, эпидермис других зон лишен ресничек. В областях сильного развития скелета эпидермис стирается, и поверхность скелета оголяется. Под эпидермисом расположен слой соединительной ткани.

Скелет. Скелетные элементы у морских лилий развиты сильно, имеют вид крупных образований и залегают внутри пиннул, лучей, усиков и стебелька. Внутри лучей и пиннул склериты расположены на аборальной стороне, "мягкие" органы: амбулакральная система, половая система и другие - приурочены к оральной стороне тела этих органов. Склериты всех названных органов многочисленны, расположены упорядоченно, один за другим, так что скелет приобретает членистый характер. Склериты соединены между собой полосками соединительной ткани (лигаментами). Склериты лучей и пиннул соединены также и мышцами-сгибателями. Сокращение мышц-сгибателей, соединяющих отдельные склериты, обеспечивает сгибание соответствующих органов. Антагонистами мышц-сгибателей выступают упомянутые чуть ранее лигаменты. Однако в усиках и в стеблях мышечные элементы отсутствуют, и механизм подвижности этих органов пока не нашел объяснения.

Ранее уже отмечалась мобильность соединительной ткани иглокожих, за счет изменения жесткости лигаментов животные могут фиксировать положение рук в свернутом или в развернутом состоянии.

Движение. Стебельчатые морские лилии в большинстве своем не способны перемещаться, их движения ограничены сгибанием (сворачиванием) и расправлением лучей. Тем не менее отдельные виды способны медленно перемещаться по дну. Бесстебельчатые морские лилии способны плавать, поочередно поднимая и опуская руки. Передвижение по субстрату осуществляется путем ходения на обращенных книзу руках. Хотя бесстебельчатые лилии и способны перемещаться, большую часть времени они проводят на одном месте (при этом периодически скручивая и раскручивая руки), а меняют место прикрепления только при опасности.

Полость тела. Общая полость тела выражена у морских лилий очень хорошо и занимает практически весь объем тела. Полость тела мезентериями разделена на несколько частей, в том числе представлены пять наиболее крупных отделов, расположенных вокруг аксиального органа, который проходит по оси тела лилий.

Выросты общей полости тела также заходит в лучи и в пиннулы. В каждой пиннуле эти выросты образуют петлю, в пиннуле расположен оральный вырост целома и аборальный вырост целома, на вершине пиннулы они соединяются. Движение целомической жидкости таково: жидкость их полости тела по аборальному выросту направляется в пиннулы, а возвращается из пиннулы по оральному выросту общей полости тела. Движение жидкости обеспечивается биением ресничек целотелия. Сильно развитая общая полость тела с ее выростами, вероятно, играет главную роль в транспортировке по телу морских лилий различных веществ.

Амбулакральная система. Амбулакральная система морских лилий отличается от амбулакральных систем других иглокожих и морфологически и функционально. Морфологические отличия амбулакральной системы морских лилий сводятся к следующему:

1. Отсутствует мадрепоровая пластинка. Вода в общую полость тела поступает через многочисленные отверстия, расположенные в крыше чашечки. Однако у примитивных форм мадрепоровое отверстие единственное.

2.Наличие в каждом интеррадиусе нескольких каменистых каналов, которые открываются в общую полость тела. Вода, поступившая в полость тела через упомянутые выше отверстия. очевидно, поступает в амбулакральную систему через каменистые каналы. Это соотношение частей амбулакральной системы сходно с тем, что характерно для голотурий (клоакальные протоки, ведущие в общую полость тела).

3. Отсутствие ампул амбулакральных ножек, поступление воды в амбулакральные ножки обеспечивается за счет сокращения радиального канала амбулакральной системы.

4. Отсутствие присосок амбулакральных ножек.

5. Амбулакральные ножки раположены на поверхности пиннул грппами по три - триадами.

Амбулакральная система морских лилий не принимает никакого участия в движении этих животных, функции амбулакральной системы - сбор и транспортировка пищевых частиц и дыхание.

Перигемальная (псевдогемальная) система. Перигемальная система морских лилий имеет типичное строение и включает околоротовой гипоневральный канал и пять радиальных каналов. Однако эта система развита слабо, и функциональное ее значение неизвестно.

Пищеварительная система. Питание. Пищеварительная система морских лилий начинается ртом, который расположен в центре оральной стороны тела. За ртом следует короткий пищевод, переходящий в кишечник. Кишечник имеет сравнительно большую длину и образует петлю, задняя кишка направлена вверх и открывается на оральной стороне тела, обычно на специальном анальном конусе. По ходу кишечника в него открывается несколько выростов, часть из которых простые, а часть - ветвящиеся.

Морские лилии питаются мелкодисперсной пищей, взвешенной в воде. Их питание пассивно. Местом сбора пищи являются упомянутые выше амбулакральные желобки пиннул. На пиннулах пища проверяется и сортируется. амбулакральные ножки Частички детрита и мельчайшие планктонные организмы оседают на поверхность амбулакральных ножек пиннул. Особые клетки амбулакрального желобка выделяют слизь. Одна из амбулакральных ножек триады формирует, используя эту слизь, более крупные комочки пищевых частиц. Две другие амбулакральные ножки триады доставляют эти комочки к амбулакральному желобку. За счет биения ресничек пищевые комочки по амбулакральным желобкам доставляются к ротовому отверстию. По пиннуле пищевые комочки транспортируются со скоростью 1 см/мин, а по желобку - со скоростью 4 см/мин. Эффективность такого механизма питания тем выше, чем чем больше длина ловчего аппарата. Так, у морской лилии Metacrinus rotundus насчитывается 56 лучей, а суммарная длина амбулакральных борозд достигает 80 метров.

При питании морские лилии ориентируют лучи перпендикулярно течению, сами лучи удерживаются в одной плоскости или параболическим веером.

Дыхательная система. Газообмен морских лилий происходит на поверхности амбулакральных ножек.

Кровеносная система. Кровеносная система морских лилий представлено окологлоточным кольцом. От этого кольца в лучи направляются один или два кровеносных канала. От окологлоточного кольца берет начало также осевой орган, отходящий в аборальном направлении. Внутри осевого органа находятся несколько замкнутых эпителиальных трубочек неизвестного назначения. Вся кровеносная система, в том числе и ее часть, расположенная в осевом органе, лишена собственных стенок и представлена лакунами, ограниченными стенками общей полости тела и ее выростов.

Осевой комплекс органов. Как было показано выше, осевой орган у морских лилий имеется, однако осевой комплекс органов отсутствует, каменистый канал (или, что бывает чаще, каналы) с осевым органом не связаны.

Выделительная система. Специализированные выделительные органы у морских лилий отсутствуют.

Нервная система и органы чувств. Нервная система морских лилий включает три отдела: эктоневральная система, гипоневральная система и аборальная система. Каждый из отделов устроен по радиальному типу и включает кольцевой участок и радиальные стволы. Чувствующая эктоневральная нервная система развита слабо и расположена в эпидермисе оральной стороны тела. Гипоневральная и аборальная система являются двигательными, гипоневральная система развита слабее аборальной. Эта последняя у морских лилий является наиболее сильно развитым отделом нервной системы, причем особенно сильно развита центральная аборальная нервная масса, залегающая в основании чашечки. Гипоневральная нервная система иннервирует мускулатуру амбулакральных ножек, а аборальная - мускулы-сгибатели рук и пиннул. Органы чувств у морских лилий не выражены, но, конечно, имеются чувствующие клетки на поверхности тела и органов.

Половая система и размножение. Морские лилии раздельнополы. У этих иглокожих генитальный целом развит, он берет начало от упомянутого ранее аксиального органа и простирается в лучи, а из них - в пиннулы. В пиннулах, точнее только в проксимальных пиннулах (дистально расположенные пиннулы служат только для лобывания пищи), отростки генитального целома расширяются, формируя гонады. Здесь образуются половые клетки, которые выходят наружу через разрыв стенки пиннул.

Оплодотворение наружное. Для рада видов характерна забота о потомстве, которая выражется в том, что оплодотворенные яйца или прикрепляются к пиннулам или помещаются в выводковых камерах на поверхности рук, Эти кам еры представляют собой мешковидное углубление наружного покрова.

Развитие. Развитие морских лилий идет по общему для иглокожих типу. Личинка специфической формы носит название долиорярии, сходной с личинкой голотурий. Оседает личинка на аборальный полюс, затем следует метаморфоз.

Регенерация. Регенерация у морских лилий развита хорошо: они легко восстанавливают утраченные лучи. Можно отметить, что морские лилии способны к автотомии: схваченная хищником рука отбрасыватся. Тем не менее регенерация у морских лилий не доходит до бесполого размножения.

ТЕМА 3.91

ТИП ПОЛУХОРДОВЫЕ (HEMICHORDATA)

Этимология. Название происходит от двух греческих слов hemi - полу и chorde - струна, в зоологическом смысле - хорда. Название связано с наличием у этой группы некоторых признаков, которые характерны для представителей типа хордовых

Полухордовые представляют собой небольшой тип морских роющих (класс Кишечнодышащие Enteropneusta) или сидячих животных (класс Крыложаберные - Pterobranchia). Это примитивные представители вторичноротых, которые, вероятно, близки к предковым формам вторичноротых. С другой стороны, эти животные имеют некоторые черты, сближающие их с хордовыми.

КЛАСС КИШЕЧНОДЫШАЩИЕ (ENTEROPNEUSTA).

Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Как уже указывалось, к этому классу относятся бентосные роющие формы. Большинство представителей встречается на небольших глубинах. Многие виды постоянно обитают в норках. Форма тела червеобразная, средние размеры тела составляют 10 – 45 см, длина наиболее крупного вида - до 2.5 м. К этому классу относится приблизительно 70 - 75 видов

Состав тела. Тело включает три разнокачественных сегмента, то есть мы можем оценить этих животных как олигомерных гетерономных. Если использовать традиционные наименования сегментов, то они именуются протосома, мезосома и метасома, чаще применяют названия: для первого сегмента - хоботок, для второго - воротничок и для третьего - туловище. Эти названия хорошо коррелируют с внешним видом животных. Хоботок кишечнодышащих короткий и имеет в общем коническую форму или, еще лучше сказать, форму желудя (у представителей одного рода он длинный и тонкий). Основание хоботка представлено тонкой шейкой, соединяющейся с воротничком. Воротничок имеет форму короткого цилиндра, на его передне-вентральной поверхности находится ротовое отверстие. Самый длинный отдел тела (90% общей длины тела) - туловище - имеет цилиндрическую форму.

Покровы. Эпителий этих животных однослойный, полицилиарный, содержит большое количество железистых клеток, кутикулы не вырабатывает, подстилается базальной мембраной. Железистые клетки хоботка и воротничка вырабатывают значительное количество слизи.

Мускулатура. Представлена слабо развитыми кольцевыми и сильными продольными мышцами, эти последние представлены двумя дорзальными и двумя вентральными лентами. Дополнительно имеются еще радиальные мышцы.

Движение. Движения совершаются за счет перистальтических сокращений тела. Главную роль в движении, точнее в рытье, играет мускулистый хоботок, являющийся бурильным и копательным органом.

Полость тела. Полость тела, как и у всех вторичноротых, вторичная. Целом хобоитка непарный и занимает небольшой объем, так как в области хоботка сильно развита мускулатура и соединительная ткань. Исходно целом хоботка был, вероятно, парным с двумя целомодуктами, у большинства современных представителей имеется только один левый целомодукт, представленный хоботковой порой. Целомы воротничка и туловища - парные. Каждый из целомов воротничка несет по целомодукту, который открывается в первую жаберную щель. Туловищные целомы целомодуктов не имеют.

Пищеварительная система. Питание. Пищеварительная система начинается ртом, за которым следует лежащая в воротничке глотка. Глотка в туловище переходит в пищевод, прободенный жаберными щелями, пищевод иначе называется жаберным отделом кишечника. В жаберном отделе кишечника часто выражено разделение на его дорсальную часть с собственно дыхательной функцией и вентральную часть, функцией которой является проведение пищевой массы. На дне жаберного отдела кишечника располагается продольный желобок, состоящий из ресничных и слизистых клеток - эндостиль. Далее следует печеночный отдел кишечника, который характеризуется наличием многочисленных карманов - печеночных выростов. Остальная часть кишечника имеет вид простой трубки, котороая заканчивается анальным отверстием терминально на заднем конце тела. Пищеварение - полостное и внутриклеточное - происходит главным образом в печеночном отделе кишечника. Вся кишечная трубка выстлана ресничным эпителием.

Питаются кишечнодышащие или органическим осадком или пищевыми частицами. взвешенными в воде (могут сочетать оба типа питания). В первом случае они заглатывают песок или ил, перевариявая содержащееся в нем органическое вещество. Во втором случае пищевые частицы приклеиваются к слизи, покрывающей хоботок, и биением ресничек перегоняются к ротовому отверстию. В ходе этого процесса происходит сортировка частиц, часть из них, при знанная негодно. направляется ресничками вдоль воротничка и туловища и в конце концов отбрасываются. Некоторое количество пищевых частиц проникает в глотку с водой при дыхании, эти частицы прилипают к слизи, выделяемой клетками эндостиля и за счет биения ресничек его ресничных клеток транспортируются в следующий отдел кишечника.

Многие из кишечнодышащих обитают как уже указывлось в норках. Для дефекации такие виды выставляют наружу задний конец тела, таким образом место их дефекации постоянно. Один вид улиток приспособился использовать эту реакцию червей для собственного питания: если эта улитка - Terebra dislocata - в своих странствиях наткнется на внушительную кучку экскрементов кишечнодышащего Balanoglossus aurantiacus, то она задержится возле этих фекальных выбросах животного и, когда оно выставит нежный задний конец тела для дефекации, улитка откусывает эту часть тела жертвы, которая, впрочем, способна к решенерации.

Нотохорд (стомохорд). От спинной стороны переднего конца глотки вперед, в хоботок отходит слепой вырост кишечника - который назщывается нотохордом или стомохордом. Этот вырост имеет очень узкий просвет, а стенка его состоит из одного слоя сильно вакуолизированных крупных клеток. Это образование считают гомологом хорды хордовых по следующим причинам: 1) оба образования возникают как выросты спинной части кишечника, 2) оба образования расположены дорзальнее кишечника; 3) оба образования состоят из вакууолизированных клеток. Нотохорд лежит на спинной стороне хоботка, доходя примерно до половины его длины, он подостлан местным утолщением базальной мембраны, имеющим вид пластинки. Нотохорд вместе с этой пластинкой выполняют склетные функции, укрепляя основание хоботка.

Дыхательная система. На боковых поверхностях пищевода располагаются отверстия - жаберные щели. Другим своим концом жаберные щели открываются в так называемый атриум. Атриум представляет собой мешковидное впячивание наружной стенки тела, так что в конечном счете жаберная щель открывается на поверхность тела. В один атриум открывается несколько жаберных щелей. Каждая жаберная щель имеет форму латинской буквы "U" или подковы, причем ветви этой подковы обращены к спинной стороне тела. Количество жаберных щелей различно у разных видов, составляя около 10 у мелких видов, 40 – 50 у видов среднего размера и до 500 – 700 у самых крупных видов. Жаберный аппарат поддерживается скелетом, который возникает из местных утолщений базальной мембраны.

Стенки жаберных щелей покрыты ресничками и содержат лакуны кровеносной системы, по которым движется кровь. Вода через рот поступает в жаберный отдел кишечника и через жаберные щели выходит наружу. В ходе продвижения воды через жаберные щели осуществляется контакт крови и воды и происходит газообмен.

Наличие жаберных щелей, протекание через них воды и самый способ газообмена, происходящего в жаберных щелях, характерны также и для хордовых животных.

Кровеносная система. Кровеносная система кишечнодышащих незамкнутая, но большую часть своего пути кровь проходит по сосудам. В состав кровеносной системы кишечнодышащих входят два главных сосуда - спинной и брюшной, лежащие в соответствующих мезентериях. По спинному сосуду кровь течет вперед, по брюшному - назад. Спинной и брюшной кровеносные сосуды соединены сетью кровеносных лакун кишечника.

В стенки жаберных щелей кровь поступает от спинного сосуда, в него же окисленная кровь возвращается из жабр по выносящим жаберным сосудам.

Спинной сосуд в хоботке в области целома хоботка расширяется в довольно обширную кровеносную лакуну. От центральной лакуны отходят два окологлоточных сосуда, по которым кровь переходит из спинного сосуда в брюшной. Дорзальнее этой лакуны расположен перикард, или сердечный пузырек, вентральнее - нотохорд. Сердечный пузырек способен к пульсации, но кровь через него не проходит: сердечный пузырек прижат к кровеносной лакуне снаружи. Его пульсация (происходит в медленном темпе, сокращается примерно 6 раз в минуту) обеспечивает движение крови за счет сжатия и расширения кровеносной лакуны. При расширении сердечного пузырька кровь из центральной лакуны выдавливается в окологлоточные сосуды, при его сокращении - полость лакуны увеличивается, и в нее из спинного сосуда поступают новые порции крови. Сердечный пузырек, вероятно, представляет собой производное протоцеля. В крови этих житвотных клеточные элементы отсутствуют.

Выделительная система. Одной из частей кровеносной системы является центральная лакуна, стенка между лакуной и целомом хоботка образует многочисленныен складки совокупность которых получает название гломерулюс. Через складки гломерулюса происходит диффузии экскретов в полость хоботкового целома. из него продукты обмена по обоим или, что характерно для большинства кишечнодышащих, одному левому целомодукту выходят наружу через хоботковую пору. Возможно, что целомодукты воротничка также принимают участие в выделении.

Нервная система и органы чувств. Основу нервной системы составляют два нервных сплетения, расположенных в толще наружного эпидермиса и в стенке кишечника. В наружном нервном сплетении более-менее четко обособлены спинной и брюшной нервный стволы, не имеющие ганглиев. Брюшной ствол развит только в пределах туловища, спинной - продолжается в воротничок и хоботок. В самой задней части воротничка расположено воротничковое кольцо - нервная структура, обособившаяся из наружного нервного сплетения и соединяющая спинной и брюшной нервные стволы. Воротничковая часть спинного нервного ствола в ходе развития погружается под кожу, образуя сначала желобок, а позднее - трубку. Полость этой трубки открывается на поверхность тела передним отверстием - невропором. Эти особенности: наличие нервной трубки и невропора выражены также и у хородовых.

Сколько-нибудь развитые органы чувств у этих животных отсутствуют (за возможным исключением так называемого перорального ресничного органа, чья функция пока не выяснена). На поверхности тела имеются отдельные чувствующие клетки разной модальности.

Половая система и размножение. Кишечнодышащие - раздельнополоые животные с наружным оплодотворением, которое происходит или в их норках, или непосредственно в морской воде. Половых желез насчитываеться несколько десятков пар. Каждая гонада имеет собственный короткий проток, открывающийся непосредственно на наружную поверхность тела.

Развитие. Развитие кишечнодышащих протекает по общему для вторичноротых типу. Дробление мелкого олиголецитального яйца является полным и радиальным. Формируется бластула, за которой следует инвагинация и образуется гаструла. Далее следует процесс формирования вторичного рта и - на месте бластопора - анального отверстия (смотри также раздел 3.23). Параллельно происходит вытягивание гаструлы в передне-заднем направлении и формирование мезодермы. Это последнее, как правитло, происходит энтероцельным способом (смотри также раздел 3.23), в ходе которого формируются три выроста кишечника: один, передний, непарный и два, расположенных позади -парные. Эти выросты отделяются от первичной кишки и превращаются в целомы одновременно образующихся трех отделов тела: хоботка, воротничка и туловища. Следует, однако, отметить, что у отдельных кишечнодышащих при всей малочисленности этой группы встречается и схизоцельное формирование целома.

В результате всех этих процессов формируются специфические планктонотрофные личинки - торнарии. Для торнарий характерно наличие двух венчиков ресничек: околоротового, который обеспечивает процесс питания личинки, и заднего, околопоршицевого, который является локомоторным. Околоротовой венчик ресничек имеет сложную форму. На переднем полюсе торнарии имеется теменная пластинка с султаном ресничек. В начальном периоде развития торнария активно плавает, вращаясь вокруг своей оси. Затем личинка начинает расти в длину, формирует первые жаберные щели и хоботок. Позднее формируются воротничок и туловище, и личинка оседает на субстрат. Торнарии в высокой степени напоминают личинку части иглокожих - диплеврулу, особенно типом строения переднего венчика ресничек. Такое сходство является одним из доказательств родства иглокожих с остальными вторичноротыми.

Дата добавления: 2014-01-03