Старый и новый институционализм 36 страница

Способность к регенерации выражена довольно хорошо (эти животные в природных условиях при механических воздействиях легко ломаются, а также легко ломаются и при попытках отловить их), у одного вид имеется размножение путем фрагментации.

Этимология. Название происходит от латинского слова branchiae - жабры (единств. число branchia)

К этому классу относятся около 20 видов колониальных сидячих животных, обитающих в трубочках (домиках). Представители одного рода свободно подвижны. Крыложаберные чаще встречаются на довольно большой глубине. Размеры колоний составляют несколько сантиметров, максимально до 20 – 25 см, размер отдельной особи составляет около 1 мм, редко - до 5 мм. Внешне колонии крыложаберных сходны с колониям мшанок.

Строение отдельных особей напоминает кишечнодышащих, за исключением того, что крыложаберные имеют щупальца, которых нет у кишечнодышащих. Отдельный зооид колонии характеризуется трехсегментным строением тела: в его состав входят протосома, мезосома, метасома. Протосома невелика по размерам и называется головным щитком, мезосома, как и у кишечнодышащих, называется воротничком, третий сегмент представляет собой туловище. Каждый из этих отделов содержит целом: в протосоме он непарный, с двумя целомодуктами, в воротничке и в туловище целомы парные, причем целом воротничка имеет два целомодукта.

Так же, как и у кишечнодышащих в основание переднего сегмента тела вдается нотохорд, к спинной стороне которого прилегает сердечный пузырек. Между ним и нотохордом находится центральная кровеносная лакуна. Гломерулюс имеется. Выражены спинной и брюшной кровеносные сосуды. Что касается жаберных щелей, то у представителей одного рода их нет, а у представителей двух других родов имеется по одной паре жаберных щелей.

Механизм добывания пищи - слизисто-ресничный: пищевые комочки, которые подгоняются ресничками к поверхности щупалец, прилипают к слизи, выделяемой клетками эпителия щупалец, и движениями ресничек по срединной бороздеке подгоняются к ротовому отверстию.

Нервная система крыложаберных представлена эпителиальным нервным сплетением. В той области, где у кишечнодышащих расположена нервная трубка, у крыложаберных располдожено заметное сгущение нервных клеток. Органы чувств и даже рецепторные клетки не описаны, хотя животные реагируют на механические раздражения..

Каждая отдельная особь колонии является или самцом, или самкой, но колония в целом гермафродлитна. Оплодотворение, вероятно, наружное.

Отличия крыложаберных от кишечнодышащих сводятся (кроме уже названных малых размеров тела и колониального образа жизни) к наличию на воротничке перистых щупалец количество щупалец у различных форм сильно различается - от 2 до 50), петлевидной формой кишечника, положением ануса на спинной стороне тела, наличием желез, выделяющих защитную трубочку. Кроме того, задняя часть тела вытянута в длинный стебелек, который обеспечивает связь с другими особями колонии. Щупальца покрыты ресничками (эпителий моноцилиарен), которые подгоняют пищу ко рту. Личинки крыложаберных сходны с личинками кишечнодышащих. Различия в организации кишечнодышащих и крыложаберных, большая простота организации крыложаберных вызваны сидячим образом жизни последних.

К крыложаберным близки вымершие граптолиты, которые были широко распространены с кембрия до карбона.

Представляется не лишним еще раз подчеркнуть те признаки, которые оказываются общими для полухордовых и хордовых (приведены важнейщие из признаков). Отметим, впрочем, что некоторые авторы считают сопоставление хорды хордовых и нотохорда полухордовых, а также трубчатых нервных аппаратов этих двух групп проблематичными.

2. Гетерономность сегментов, наибольшее развитие заднего отдела тела.

3. Элементы метамерной организации заднего сегмента тела, что у кишечнодышащих проявляется в метамерном расположении жаберных щелей, половых желез и некоторых других органов.

4. Наличие жаберных щелей и однотипные способ дыхания.

5. Наличие энтодермальных опорно-скелетных элементов (нотохорд и хорда)

6. Наличие трубчатых элементов нервной системы (нервная трубка в воротничке у кишечнодышащих и нервная трубка хордовых).

ФИЛОГЕНИЯ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ В СВЕТЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ

Трехраздельность целомов вторичноротых выводится из трех ярусов гастроваскулярных каналов гребневиков. В.Н.Беклемишев

Для обсуждения возможного происхождения вторичноротых животных нам следует вернуться к гипотезе фагоцителлы. Так как в последний раз фагоцителлы в нашем курсе обсуждались достаточно давно. нелишним будет восстановить в памяти основные моменты этой гипотезы.

Исходные многоклеточные - фагоцителлы, соответствующие по организации паренхимулам низших многоклеточных, включали клетки как минимум двух типов: жгутиковые и амебоидные. Жгутиковые клетки составляли наружный слой - кинобласт, амебоидные клетки составляли внутренний пласт аморфно расположенных клеток - фагоцитобласт. Питание таких фагоцителл шло за счет фагоцитоза, обитали они в толще воды. Фагоцителлы, обитавшие в толще воды, прогрессивно эволюционировали, причем можно предположить достижения ими трех основных уровней организации. На каждом из этих уровней организации (в том числе и на исходном) фагоцителлы могли переходить к жизни на дне, продолжая эволюцию. Исходные фагоцителлы не имели передне-задней полярности. На определенном этапе эволюции фагоцителлы приобрели этот важнейший признак, с этого момента у них стало возможным различать аборальный и оральный полюса. Если фагоцителлы, имеющие оральный и аборальный полюса, осаждались на субстрат, то они могли оседать на оральный полюс, на аборальный полюс или на одну из антимер.

Общую схему эволюции многоклеточных на этом этапе обсуждения можно представить в виде таблицы (по В.Н.Беклемишеву, в несколько упрощенном виде), в которой показано, какие группы многоклеточных взяли начало от фагоцителл разных уровней организации при различных способах осаждения на субстрат.

Этап эволюции фагоцителл (при жизни в толще воды)	Призаки фагоцителл	Оседание на субстрат
до формирования передне-задней полярности
		с сохранением подвижности	с переходом к неподвижному образу жизни
исходный	Тело включает по меньшей мере два типа клеток: амебоидные и жгутиковые, составляющие эпителизованный кинобласт и аморфный фагоцитобласт. Передне-задняя полярность не выражена, питание мелкими частицами за счет фагоцитоза	тип Placozoa (никакакие другие группы от этого типа не возникли)	тип Spongia (никакакие другие группы от этого типа не возникли)
после формирования передне-задней полярности
		на оральный полюс	на аборальный полюс	на антимеру (станет брюшной стороной животного)
первый	Эпителизованным остается только кинобласт (эктодерермальный эпителий), фагоцитобласт разделен на центральный (с функцией пищеварения) и периферический (транспортная функция и, вероятно, другие). На заднем полюсе тела формируется рот, что обеспечиват возможность питания более крупной добычей. Пищеварение только внутриклеточное. Появляются нервные клетки и нервная регуляции жизнедеятельности, появляются мышечные клетки, обеспечивающие возможность более интенсивного движения и захвата крупной добычи	Не известны	Не известны	Acoela От этих бескишечных турбеллярий взяли начало другие турбеллярии. От различных групп турбеллярий произошли остальные плоские черви, круглые черви и немертины
второй	Все достижения предыдущего этапа сохранены. Появляется эпителизация центрального фагоцитобласта: формируется кишечная полость и полостное пищеварение.	предки Trochozoa Очень важно отметить, что на начальных этапах представители этой группыртом вниз. Эта группа характеризуется очень эффективным эволюционным процессом, приведшим к формированию Molluscaи Arthripoda	Coelenterata (никакакие другие группы от этого типа, вероятно, не возникли)	Возможно, предки Chaetognatha
третий	Все достижения предыдущих этапов сохранены. Происходит эпителизация периферического фагоцитобласта	ползающие и сидячие Ctenophora	Echinodermata, но после предшествующего периода активной жизни на субстрате (никакакие другие группы от этого типа не возникли)	предки Hemichordata и Chordata

Внимательный читатель (слушатель), конечно, заметил, что в этой таблице не представлены планктонные гребневики. Для этой группы животных предполагается их нахождение во втором слева столбце последней строки, то есть, предполагается, что эти существа сохранили исконно планктонный образ жизни, пренебрегая возможностью резко изменить экологическую нишу и осесть на субстрат, каковой путь избрали немногочисленные ползающие и сидячие гребневики.

И первичные планктонные многоклеточные, и формы, осевшие на дно, эволюционировали - в общем-то - в сходных направлениях. Прогрессивная эволюция выражалась в усиливающейся эпителизации организма (приобретение эпителиального строения сначала центральным, а затем периферическим фагоцитобластом), в приобретении споосбности питаться крупной добычей, в приобретении полостного пищеварения, анального отверстия, в появлении и последующей централизации нервного аппарата, появлении и развитии чувствующих структур, появлении и развитии мышечной ткани. Кроме подобных глобальных параллелизмов, определяющих высоту организации животных, в эволюции проявляются другие параллелизмы, примером которых может быть независимое формирование светочувствительных органов или органов равновесия у разных групп, независимое формирование мальпигиевых органов у паукообразных и насекомых.

Во многих случаях прогрессивная эволюция "отрывала" те или иные группы от субстрата: происходил переход животных от ползания по субстрату к активному плаванию, что обычно сопровождалось освоением более активного типа питания. На этом эволюционном пути сформировались три наиболее продвинутые и активные группы животных: головоногие моллюски, членистоногие и позвоночные. Конечно, на разных ступенях в связи с освоением новых экологических ниш эволюция начинала идти по пути специализации или упрощения организации (этот последний путь обычен при переходе к сидячему образу жизни и паразитизму), что приводило к увеличению биологического разнообразия.

Теперь можно более подробно остановиться на эволюции вторичноротых. В свете изложенных представлений вторичноротые берут начало от фагоцителл третьего уровня организации, для которых характерна эпителизация периферического фагоцитобласта. Трохофорные животные вырабатывали эпителизацию периферического фагоцитобласта (мезодермы) уже после перехода к жизни на субстрате, вторичноротые унаследовали этот признак от своих предков.

Эти самые предки имели, как и современные гребневики, три яруса гастроваскулярных каналов. "Трехраздельность целомов вторичноротых выводится из трех ярусов гастроваскулярных каналов гребневиков" это ключевая суть данного филогенетического построения. Трехраздельность целомов соответствует трем сегментам тела вторичноротых. Гребневикам придается очень большое значение как группе, которая была организована по тому же плану, что и предки вторичноротых. Это предположение основано на том, что расположение энтодермальных карманов, которые в ходе онтогенеза вторичноротых дают начало мезодерме и полости тела (смотри раздел 3.23, а также описание развития иглокожих и полухордовых), соответствует расположению главных каналов гастроваскулярной системы гребневиков. Можно также отметить, что у иглокожих, полухордовых и хордовых первые целомы (целом) открываются наружу, как и акрогастер гребневиков. У гребневиков, иглокожих, полухордовых и хордовых вторые каналы (вторые целомы) связаны со щупальцами. Кстати сказать, этот признак характерен и для мшанок, плеченогих и форонид.

Читатель уже ждет привычной фразы: вопрос о происхождении вторичноротых является остро дискуссионным, "на, вот, возьми ее скорей". Даже в рамках гипотезы фагоцителлы представлен иной вариант развития эволюционных событий. По представлениям С.И.Левушкина эволюция от исходного этапа фагоцителлы вплоть до второго этапа шла так, как было описано ранее, но за одним исключением: губки - по его представлениям - имеют иное происхождение. Третий этап эволюции фагоцителл характеризуется формированием пор, пронизывающих всю стенку тела, эти поры обеспечивают животному возможность фильтрационного питания. От такой фильтрационной фагоцителлы, в соответствии со взглядами С.И.Левушкина, берут начало губки и предки вторичноротых. При принятии такой точки зрения, между прочим, снимается вопрос о вторичноротости: рот вторичноротых соответсвует не бластопору, но одной из пор предковой фагоцителлы, то есть заведомо не гомологичен ротовому отверстию первичноротых. Такое же происхождение принимается и для анального отверстия вторичноротых.

Другая гипотеза выводит всех вторичноротых от предковой формы, подобной диплевруле иглокожих (раздел 3.85). Такой предок представляется как билатерально симметричное свободно плавающее олигомерное (трехсегментное) животное с тремя парами целомических мешков, со сквозным кишечником. Такому предку остается сделать один шаг назад, чтобы мы узнали в нем уже знакомую фагоцителлу третьего этапа эволюции. Однако значительное различие между фагоцителлой третьего этапа эволюции и диплеврулоподобным существом заключается в происхождении ротового и анального отверстий. Фагоцителла этого уровня эволюции представляется нам как существо, имеющее бластопор на оральном полюсе и не имеющее анального отверстия. Можно предположить, что такие фагоцителлы претерпели осаждение на субстрат, где вели активный ползающий образ жизни. Ранее уже обсуждалось, что в этом случае экологически выгодным оказывается перемещение рта (бластопора) вперед (что нам демонстрируют турбеллярии). Вероятно, аналогичный процесс происходил и у предков вторичноротых. Перемещение рта (бластопора) вперед сопровождался формированием анального отверстия на заднем конце.

В ходе дальнейшей эволюции некоторая часть подобных существ перешла к сидячему образу жизни, что привело к формированию организации иглокожих, часть которых позднее вновь перешла к ползанию. Другая часть сохранила ползающий образ жизни и общую схему организации: эта группа дала кишечнодышащих. От общих с кишечнодышащими предков обособилась группа крыложаберных, перешедшая к сидячему образу жизни и - при сохранении исходного плана строения - сильно видоизменившаяся в частных особенностях организации. Наконец, третья часть предковых существ привела к становлению организации хордовых, которые в начале своей эволюции представлены малоактивными роющими бентосными бесчерепными (ланцетниками). От подобных форм берут начало сидячие или планктонные оболочники и, наконец, активно подвижными позвоночными.

Если строго следовать смыслу слова "беспозвоночные", то к ним следует отнести всех животных, не имеющих позвоночника, то есть и представителей подтипов Оболочников и Бесчерепных из типа Хордовых, что и делается во многих руководствах. Однако в практике преподавания зоологии обычно всех хордовых рассматривают в составе дисциплины "зоология позвоночных". Поэтому в состав предлагаемого Вашему вниманию курса лекций беспозвоночные хордовые не включены.

4. ПРОГРАММА КУРСА «зоология беспозвоночных»

Предмет и задачи зоологии. Зоология как комплексная наука о животном мире, его происхождении, развитии, роли в биосфере и жизни человека. Положение зоологии в системе биологических наук. Зоология как синтез систематики, морфологии, анатомии, гистологии и физиологии, генетики, экологии, географии животных.

Охрана животного мира. Законодательство Российской Федерации об охране и использовании животного мира.

Основные этапы развития зоологии. Система животного царства Аристотеля. Развитие зоологии в средние века и в эпоху Возрождения. К.Линней и его “Система природы”. Ж.Б.Ламарк и значение его работ для развития зоологии. Ч.Дарвин и учение о происхождении видов.

Основные этапы и направления развития зоологии в России. Значение работ И.И.Мечникова, А.О.Ковалевского, А.Н.Северцова, В.А.Догеля, Е.Н.Павловского, П.П.Иванова, Н.А.Ливанова, К.И.Скрябина, В.Н.Беклемишева, Б.Е.Быховского, А.В.Иванова и др.

Система живых организмов. Система животного мира. Понятие о систематических категориях. Искусственные и естественные системы. Современные методы зоологических исследований (биохимические, серологические, электронно-микроскопические, цитологические) и их роль в систематике.

Основные черты строения и жизнедеятельности. Типы и способы питания, движения, выделения. Основные типы ядерных циклов. Способы бесполого размножения. Типы полового процесса у одноклеточных. Стадии покоя. Среда обитания и распространение. Экологические группы простейших. Роль простейших в биогеоценозах. Простейшие - паразиты, особенности организации паразитических простейших, вызванные паразитизмом. Филогения простейших.

Класс Саркодовые (Sarcodina), общая характеристика, классификация, практическое значение. Подкласс Корненожки (Rhizopoda), подкласс Лучевики (Radiolaria). Псевдоподии. Различные типы скелета. Жизненный цикл фораминифер. Роль фораминифер и радиолярий в образовании донных отложений. Патогенные кишечные амебы. Класс Жгутиконосцы (Mastigjphora), общая характеристика, классификация. Жгутики, их строение и функции. Патогенные жгутиконосцы (трипаносомы, лейшмании, лямблии), их жизненные циклы и распространение. Понятие о природно-очаговых болезнях. Биологические методы санитарной оценки воды. Колониальные жгутиконосцы, их значение для понимания происхождения многоклеточных.

Общая характеристика, классификация. Организация споровиков как результат паразитизма. Жизненные циклы грегарин, кокцидий (Eimeria, Toxoplasma), кровяных споровиков. Практическое значение споровиков. Переносчики малярии.

Типы Книдоспоридии (Cnidosporidia) и Микроспоридии (Microsporidia)

Общая характеристика, классификация, жизненные циклы, практическое значение.

Общая характеристика, классификация. Строение ресничек. Особенности ядерного аппарата. Конъюгация. Аутогамия. Роль инфузорий в биогеоценозах, их значение для человека.

Общие особенности организации многоклеточных

Типы симметрии многоклеточных и их экологическое значение. Основные типы эмбрионального развития многоклеточных. Зародышевые листки и их производные. Кинобласт и фагоцитобласт. Понятие о тканях. Классификация многоклеточных

Гипотеза целлюляризации. Теории Э.Геккеля, И.И.Мечникова, О.Бючли

Общая характеристика, положение в системе, значение для понимания происхождения многоклеточных.

Общая характеристика, классификация. Образ жизни и способ питания. Строение клеточных элементов тела губок. Дермальный и гастральный слои. Хоаноциты. Размножение губок. Особенности эмбрионального развития, извращение зародышевых пластов. Геммулы. Роль губок в биоценозах. Промысловое значение. Филогения.

Общая характеристика, классификация, значение. Двуслойность кишечнополостных. Радиальная симметрия. Полипы и медузы как две формы существования кишечнополостных. Питание и пищеварительная система. Нервная система. Стрекательный аппарат. Бесполое размножение. Регенерация. Половое размножение. Чередование поколений. Филогения. Класс Гидрозои (Hydrozoa). Подкласс Гидроидные (Hydroidea). Подкласс Сифонофоры (Siphonophora). Полиморфизм. Класс Сцифоидные медузы (Scyphozoa). Класс Коралловые полипы (Anthozoa). Скелет кораллов. Кораллы как рифообразователи. Ч.Дарвин о происхождении коралловых островов.

Общая характеристика, классификация, значение.

Общая характеристика, классификация. Класс Ресничные черви (Turbellaria). Покровы, пищеварительная, нервная, выделительная, половая системы. Регенерация. Размножение и развитие. Филогения ресничных червей (теории Ланга и Граффа в модификации В.Н.Беклемишева и А.В.Иванова).

Класс Сосальщики (Trematoda). Общая характеристика. Черты строения сосальщиков, обусловленные паразитическим образом жизни. Жизненный цикл, явление гетерогонии. Главнейшие паразиты человека и сельскохозяйственных животных. Жизненные циклы печеночной, кровяной, ланцетовидной и кошачьей двуусток. Меры борьбы с сосальщиками. Класс Моногенеи (Monogenoidea). Общая характеристика, классификация, значение. Черты организации, связанные с паразитизмом. Жизненный цикл лягушачьей многоустки. Практическое значение моногеней.

Класс Ленточные черви (Cestoda). Общая характеристика, классификация. Черты организации, связанные с паразитизмом. Главнейшие паразиты человека и сельскохозяйственных животных, меры борьбы с ними. Жизненные циклы бычьего и свиного солитера, карликового цепня, эхинококка, широкого лентеца. Происхождение паразитизма плоских червей.

Класс Моногенеи (Monogenoidea). Общая характеристика. Жизненные циклы.

Общая характеристика, классификация, значение, филогения Первичная полость тела, ее функции и происхождение.

Класс Брюхоресничные (Gastrotricha). Общая характеристика, значение для понимания филогении круглых червей.

Класс Круглые черви (Nematoda). Общая характеристика, классификация. Кожно-мускульный мешок. Значение кутикулы. Пищеварительная, выделительная, нервная и половая системы. Почвенные нематоды. Нематоды - вредители сельскохозяйственных растений. Паразитические нематоды. Главнейшие паразиты человека и домашних животных. Жизненные циклы аскариды, трихинеллы, ришты, свайника двенадцатиперстной кишки, нитчаток. Происхождение паразитизма круглых червей.

Класс Коловратки (Rotatoria). Общая характеристика, классификация, значение. Жизненный цикл. Гетерогония. Цикломорфоз.

Тип Скребни (Acanthocephala) Общая характеристика, классификация, жизненные циклы, значение.

Общая характеристика, классификация, значение. Сегментация тела. Гомономная и гетерономная метамерия. Параподии. Целом, его происхождение, строение и функции. Пищеварительная, кровеносная, выделительная системы. Нервная система. Половая система. Размножение и развитие. Ларвальные и постларвальные сегменты. Общие черты развития кольчатых червей и моллюсков. Филогения кольчатых червей.

Класс Мнгощетинковые черви (Polychaeta). Общая характеристика. Классификация. Строение головного конца, строение параподий. Взаимосвязь выделительных протоков и целомодуктов. Нервная система. Развитие. Строение трохофоры. Метаморфоз трохофоры. Биология и поведение полихет, их распространение и значение в биогеоценозах.

Погонофоры. Их положение в системе. Общая характеристика. Питание.

Класс Малощетинковые черви (Oligochaeta). Общая характеристика, классификация. Приспособления к обитанию в грунте. Строение половой системы и особенности размножения. Значение олигохет.

Класс Пиявки (Hirudinea). Общая характеристика, классификация. Черты организации, связанные с эктопаразитизмом. Вторичная сегментация. Взаимоотношения целома и кровеносной системы. Использование пиявок в медицине. Филогения кольчатых червей.

Общая характеристика, классификация. Гетерономная сегментация. Хитиновый наружный скелет и его значение. Строение конечностей. Полость тела и строение кровеносной системы. Органы дыхания. Распространение в природе. Значение членистоногих в природе, значение их для человека. Филогения членистоногих.

Подтип Жабродышащие (Branchiata). Класс Ракообразные (Crustacea). Общая характеристика, классификация. Сегментация тела. Типы конечностей. Пищеварительная, дыхательная, кровеносная, выделительная, нервная системы. Размножение и развитие. Науплиус. Биология и распространение ракообразных. Значение ракообразных.

Подтип Трахейнодышащие (Tracheata). Общая характеристика, классификация. Класс Многоножки (Myriapoda). Общая характеристика, классификация. Расчленение тела. Особенности организации кровеносной, выделительной, дыхательной, нервной систем. Приспособления к обитанию на суше. Ядовитые виды. Значение в природе.

Класс Насекомые (Insecta). Общая характеристика, классификация. Расчленение тела. Особенности организации пищеварительной, кровеносной, выделительной, дыхательной, нервной систем. Строение мускулатуры. Особенности строения конечностей в связи с образом жизни. Крылья и их происхождение. Приспособления к наземному образу жизни. Размножение и развитие. Значение различных типов метаморфоза насекомых. Явление диморфизма и полиморфизма. Общественные насекомые. Поведение. Роль насекомых в биогеоценозах. Насекомые - вредители сельского и лесного хозяйства, меры борьбы с ними. Насекомые - паразиты и переносчики болезней. Полезные и одомашненные насекомые. Насекомые как опылители растений.

Подтип Трилобитообразные(Trilobitomorpha). Общая характеристика, значение для понимания филогении членистоногих.

Подтип Хелицеровые (Chelicerata). Общая характеристика, классификация. Класс Мечехвосты (Xiphosura), главные особенности строения.

Класс Паукообразные (Arachnida). Общая характеристика, классификация. Сегментация тела. Особенности строения пищеварительной, кровеносной, выделительной и нервной систем. Органы дыхания, их строение и происхождение. Ядовитый аппарат паукообразных, ядовитые виды. Паутинный аппарат и паутинная деятельность пауков. Особенности организации клещей, их многообразие. Значение паукообразных в биогеоценозах, их роль в жизни человека. Филогения членистоногих