Температурні кордони існування видів

Пойкилотермія і гомойотермия – це, по суті справи, дві альтернативні природні стратегії виживання організмів в умовах температур, що коливаються. Кожна з них має свої переваги і недоліки.

Пойкилотермность – це підпорядкування організмів ходу зовнішніх температур. Виробляючи порівняно мало ендогенного тепла і володіючи лише окремими терморегуляторними реакціями, пойкілотермні організми не можуть забезпечити постійності теплообміну, тому при коливаннях температури середовища їх активність переривиста. Перехід в неактивний стан пов'язаний з розвитком механізмів толерантності до змін температури тіла.

Підпорядкування температурі середовища має, проте, ряд переваг. Зниження рівня обміну при дії холоду економить енергетичні витрати, різко зменшує потребу в їжі. В умовах сухого жаркого клімату пойкилотермность дозволяє уникати зайвих втрат води, оскільки практична відсутність відмінностей між температурами тіла і середовища не викликає додаткового випару. Високі температури пойкілотермні тварини переносять легше і з меншими енергетичними витратами, чим гомойотермные, які витрачають багато енергії на видалення надлишку тепла з тіла.

Гомойотермность – це стратегія опору впливу чинників середовища. Організм гомойотермного тварини завжди функціонує лише у вузьких температурних кордонах. За цими межами для них неможливе не лише збереження біологічної активності, але і переживання в пригноблюваному стані, оскільки витривалість до значних коливань температури тіла ними втрачена. Зате, відрізняючись високою інтенсивністю окислювальних процесів в організмі і володіючи потужним комплексом терморегуляторних засобів, гомойотермные тварини можуть підтримувати для себе постійний температурний оптимум при значних відхиленнях зовнішніх температур, що дозволяє їм ширше освоювати зовнішні умови.

Робота механізмів терморегуляції вимагає великих енергетичних витрат, для заповнення яких тварини потребують посиленого живлення, тому єдино можливим станом тварин з регульованою температурою тіла є стан постійної активності. У холодних районах обмежуючим чинником в їх поширенні є не температура, а можливість регулярного добування їжі.

В середньому активна життєдіяльність організмів вимагає досить вузького діапазону температур, обмеженого критичними порогами замерзання води і теплової денатурації білків, приблизно в межах від 0 до +50 °C. Кордони оптимальних температур відповідно мають бути ще вужчими. Проте реально ці кордони долаються в природі в багатьох видів за рахунок специфічних адаптацій. Існують екологічні групи організмів, оптимум яких зрушать у бік низьких або високих температур.

Кріофіли – види, що віддають перевагу холоду і спеціалізовані до життя в цих умовах. Понад 80 % земної біосфери відноситься до постійно холодних областей з температурою нижче +5 °C – це глибини Світового океану, арктичні і антарктичні пустелі, тундра, високогір'я. Види, що мешкають тут, володіють підвищеною холодостійкістю. Основні механізми цих адаптацій біохімічні. Ферменти холодолюбивих організмів володіють такими особливостями будови, які дозволяють їм ефективно знижувати енергію активації молекул і підтримувати клітинний метаболізм при температурах, близьких до 0 °C. Велику роль грають також механізми, що запобігають утворенню льоду усередині кліток. При цьому реалізуються дві основні дороги – протистояння замерзанню (резистентність) і стійкість до замерзання (толерантність).

Біохімічна дорога протистояння замерзанню – накопичення в клітках макромолекулярних речовин – антифризів, які знижують точку замерзання рідин тіла і перешкоджають утворенню кристалів льоду в організмі. Такого типа холодовые адаптації виявлені, наприклад, у антарктичних риб сімейства нототениевых, які живуть при температурі тіла ‑1,86 °C, плаваючи під поверхнею суцільного льоду у воді з такою ж температурою (мал. 11). Дрібна тріскова риба сайка в Північному Льодовитому океані плаває у водах з температурою не вище +5 °C, а нереститься взимку в переохолоджених водах біля берегів. Глибоководні риби в приполярних районах весь час знаходяться в переохолодженому стані.

Гранична температура, при якій ще можлива активність кліток, зафіксована у мікроорганізмів. У холодильних камерах м'ясні продукти можуть бути зіпсовані за рахунок діяльності бактерій при температурах до ‑10‑12 °C. Нижче за ці температури зростання і розвитку одноклітинних організмів не відбувається.

Мал. 11. Антарктична риба трематом‑пестряк з температурою тіла ‑1,98 °C (см.: Життя тварин. Т. 4. 1971)

Інша дорога холодостійкості – витривалість до замерзання – пов'язаний з тимчасовим припиненням активного стану (гипобиозом або криптобиозом). Утворення кристалів льоду усередині кліток безповоротно порушує їх ультраструктуру і наводить до загибелі. Але багато криофилы здатні переносити утворення льоду в позаклітинних рідинах. Цей процес наводить до часткової дегідратації кліток, що підвищує їх стійкість. У комах накопичення захисних органічних речовин, таких як гліцерин, сорбіт, Маніт і інших, перешкоджає кристалізації внутріклітинних розчинів і дозволяє переживати критичні морозні періоди в стані заціпеніння. Так, жуки‑жужелицы в тундрі витримують переохолодження до ‑35 °C, нагромаджуючи до зими до 25 % гліцерину і знижуючи вміст води в телі з 65 до 54 %. Влітку гліцерин в їх телі не виявляється. Деякі комахи витримують взимку до ‑47 і навіть ‑50 °C із замерзанням позаклітинної, але не внутріклітинної вологи. Морські мешканці практично не стикаються з температурами нижче ‑2 °C, але безхребетні приливно‑отливной зони (молюски, усоногие раки і ін.) взимку під час відливу переносять замерзання до – (15–20) °С. Клітки під мікроскопом виглядають зморщеними, але кристалів льоду в них не виявляється. Стійкість до замерзання може виявлятися і в евритермних видів, оптимальні температури розвитку яких далекі від 0 °C.

Термофіли – це екологічна група видів, оптимум життєдіяльності яких приурочений до ділянки високих температур. Термофілієй відрізняються багато представників мікроорганізмів, рослин і тварин, що зустрічаються в гарячих джерелах, на поверхні грунтів, що прогріваються, в органічних залишках, що розкладаються, при їх саморазогревании і т. п.

Верхні температурні межі активного життя відрізняються в різних груп організмів. Найбільш стійкі бактерії. В одного з видів архебактерий, поширених на глибинах довкола термальних джерел («курців»), експериментально виявлена здібність до зростання і ділення клітин при температурах, що перевищують +110 °C. Деякі бактерії, що окислюють сірку, як, наприклад, Sulfolobus acidocaldarius, розмножуються при +(85–90)°С. Виявлена навіть здатність ряду видів зростати в практично киплячій воді. Природно, не всі бактерії активні при настільки високих температурах, але різноманітність таких видів достатня великий.

Верхні температурні пороги розвитку ціанобактерій (сине‑зеленых водоростей) і інших фотосинтезуючих прокариот лежать в нижчих межах від +70 до +73 °C. Термофіли, зростаючі при +(60–75) °С, є як серед аеробних, так і анаеробних бактерій, спорообразующих, молочнокислых, актиноміцетів, метанотвірних і ін. У неактивному стані спорообразующие бактерії витримують до +200 °C протягом десятків хвилин, що демонструє режим стерилізації предметів в автоклавах.

Термостабільність білків бактерій створюється за рахунок значного числа малих змін в їх первинній структурі і додаткових слабких зв'язків, що визначають укладання молекул. У транспортних і рибосомних РНК термофилов підвищене вміст гуанина і цитозина. Ця пара підстав більш термостабильна, ніж пара аденин – урацил.

Таким чином, вихід температурної стійкості за межі середньої норми відбувається в основному за рахунок біохімічних адаптацій.

Серед эукариотных організмів – грибів, простих, рослин і тварин – також існують термофилы, але рівень їх толерантності до високої температури нижчий, ніж у бактерій. Межі зростання грибного міцелія складають +(60–62) °С. Відомі десятки видів, здатних бути активними при +50 °C і вище в таких місцях проживання, як компости, стоги сіна, зерно, що зберігається, грунт, що прогрівається, звалища і т. п. Прості – амеби і інфузорії, одноклітинні водорості можуть розмножуватися до температури в +(54–56) °С Вищі рослини можуть переносити короткострокові нагрівання +(50–60) °С, але активний фотосинтез навіть в пустинних видів гальмується температурами, що перевищують +40 °C. Так, в клітках суданської трави при +48 °C рух цитоплазми зупиняється вже через 5 мин. Критичні температури тіла деяких тварин, наприклад пустинних ящірок, можуть досягати +(48–49) °С, але для більшості видів температури тіла, що перевищують +(43–44) °С, несумісні з життям из‑за розузгодження фізіологічних процесів і коагуляції білка колагену. Таким чином, з ускладненням організації живих істот здатність їх бути активними при високих температурах знижується.

Вузька спеціалізація і латентні стани набагато розсовують кордони життя по відношенню до окремих чинників середовища. Якщо середні температурні межі активності організмів характеризуються діапазоном від 0 до +(40–45) °С, то спеціалізовані види (криофилы і термофилы) розширюють його більш ніж удвічі, а в стані криптобиоза і анабіозу деякі форми життя здатні витримувати температури, близькі до абсолютного нуля або кипіння, що набагато перевищують крапку, види.

Дата добавления: 2014-01-03