Регуляция численности популяции. Факторы, зависимые и независимые от плотности популяции

Экспоненциальный и логистический рост численности популяцийи

Динамические показатели

Статические показатели популяции

Понятие о популяции.

Биологический вид — это совокупность особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических особенностей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, приспособленных к определенным условиям жизни и занимающих в природе определенную область (ареал). Виды часто занимают большой ареал, в пределах которого особи распределены неравномерно, группами — популяциями. Целостность вида поддерживается связями между популяциями.

Популяция — совокупность особей одного вида, способных к самовоспроизводству, которая длительно существует в определенной части ареала относительно обособленно от других совокупностей того же вида. Контакты между особями одной популяции чаще, чем между особями разных популяций. Например, уровень панмиксии (свободного скрещивания) внутри популяции выше, чем между особями разных популяций. Популяция является структурной единицей вида и единицей эволюции.

Ареал. Пространство, на котором популяция или вид в целом встречается в течение всей своей жизнедеятельности, называется ареалом — областью распространения. Ареал может быть сплошным или разорванным (дизъюнктивным), если между его частями возникают различные преграды (водные, орографические и др.), пространства, не заселенные представителями данного вида. Выделяют различные центры ареалов: геометрический центр; центр возникновения вида в пределах ареала; центр обилия — часть ареала, на которой сосредоточено наибольшее количество особей.

В зависимости от величины ареала и характера распространения различают космополитов, убиквистов, эндемиков. Космополиты — виды растений и животных, представители которых встречаются на большей части обитаемых областей Земли (например, комнатная муха, серая крыса). Убиквисты — виды растений и животных с широкой экологической валентностью, способны существовать в разнообразных условиях среды, имеют обширные ареалы (например, тростник обыкновенный, волк). Эндемики— виды растений и животных, которые имеют небольшие ограниченные ареалы (часто встречаются на островах океанического происхождения, в горных районах и изолированных водоемах).

Для животных также различают трофический и репродуктивный ареалы, между которыми существует связь в виде путей пролета для птиц или путей миграции для некоторых млекопитающих и рыб.

Классификация популяций. Популяции различаются по размерам и степени генетической Классификация самостоятельности, длительности существования, способу размножения особей и т.д.

По размерам занимаемой популяцией территории и степени связи между особями различают элементарные (локальные), экологические и географические популяции. Элементарная (локальная) популяция — элементарная группировка особей, характеризующаяся практически полной панмиксией.

Экологическая популяция — совокупность пространственно смежных элементарных популяций.

Географическая популяция — совокупность групп пространственно смежных экологических популяций.

По способности к самовоспроизведению и самостоятельной эволюции популяции бывают перманентные (постоянные) и темпоральные (временные).

Перманентные (постоянные) — популяции, относительно устойчивые в пространстве и во времени, способные к неограниченно длительному самовоспроизведению, являются элементарными единицами эволюции.

Темпоральные (временные) — популяции, неустойчивые в пространстве и во времени, неспособные к длительному самовоспроизведению, с течением времени либо преобразуются в перманентные, либо исчезают.

По способу размножения популяции делят на панмиктические, клональные и клонально-панмиктические.

Панмиктические популяции состоят из особей, размножающихся половым путем, для которых характерно перекрестное оплодотворение.

Клональные популяции состоят изособей, для которых характерно только бесполое размножение. Клонально -панмиктические популяции образованы особями с чередованием полового и бесполого размножения.

Популяции, будучи групповыми объединениями, обладают рядом специфических свойств, которые не присущи каждой отдельной особи: численность, плотность, рождаемость, смертность, скорость роста и др. Кроме того, популяции свойственна определенная организация: половая, возрастная, генетическая, пространственно-этологическая и другие структуры.

Количественные показатели (характеристики) популяции можно разделить на статические и динамические. Статические показатели характеризуют состояние популяции на данный момент времени. Основные из них: численность, плотность, а также показатели структуры.

Популяция характеризуется определенной структурной организацией — соотношением групп особей по полу, возрасту, размеру, генотипу, распределением особей по территории и т.д. В связи с этим выделяют различные структуры популяции: половую, возрастную, размерную, генетическую, пространственно-этологическую и др. Структура популяции формируется, с одной стороны, на основе общих биологических свойств вида, с другой стороны, под влиянием факторов среды, т.е. имеет приспособительный характер.

Генетическая структура — соотношение в популяции различных генотипов и аллелей. Совокупность генов всех особей популяции называют генофондом. Генофонд характеризуют частоты аллелей и генотипов. Частота аллеля — это его доля во всей совокупности аллелей данного гена. Сумма частот всех аллелей равна единице:

Р + q = 1,

где р — доля доминантного аллеля (A); q — доля рецессивного аллеля (а).

Зная частоты аллелей, можно вычислить частоты генотипов в популяции:

(р + q)² = p² + 2pq+q²= 1,

где р и q — частоты доминантного и рецессивного аллелей соответственно, р² — частота гомозиготного доминантного генотипа (/4/4), 2pq — частота гетерозиготного доминантного генотипа (Аа), q² — частота гомозиготного рецессивного генотипа (аа).

Согласно закону Харди-Вайнберга, относительные частоты аллелей в популяции остаются неизменными из поколения в поколение. Закон Харди-Вайнберга справедлив, если соблюдаются следующие условия: 1) популяция велика; 2) в популяции осуществляется свободное скрещивание; 3) отсутствует отбор; 4) не возникает новых мутаций; 5) нет миграции новых генотипов в популяцию или из популяции.

Очевидно, что популяций, удовлетворяющих этим условиям в течение длительного времени, в природе не существует. На популяции всегда действуют внешние и внутренние факторы, нарушающие генетическое равновесие. Длительное и направленное изменение генотипического состава популяции, ее генофонда получило название элементарного эволюционного явления. Без изменения генофонда популяции невозможен эволюционный процесс.

Факторы, изменяющие генетическую структуру популяции, следующие: 1) мутации — источник возникновения новых аллелей; 2) неравная жизнеспособность особей (особи подвергаются действию отбора); 3) неслучайное скрещивание (например, при самооплодотворении частота гетерозигот постоянно падает); 4) дрейф генов — изменение частоты аллелей случайные и независящие от действия отбора (например, вспышки заболеваний); 5) миграции — отток имеющихся генов и (или) приток новых.

Динамические показатели популяции: рождаемость, смертность, скорость роста популяции

Количественные показатели популяции можно разделить на статические и динамические.

Динамические показатели популяции отражают процессы, протекающие в популяции за определенный промежуток времени. Основные из них: рождаемость, смертность, скорость роста популяции.

Для характеристики динамических показателей популяции используют следующие обозначения: — N — число организмов;

— t — время;

—∆/V/∆f — средняя абсолютная (общая) скорость изменения числа организмов за определенный период времени;

—∆N/(∆t) — средняя удельная скорость изменения числа организмов в расчете на 1 особь за определенный период времени.

При математическом моделировании в экологии часто необходимо знать не только среднюю скорость, но и мгновенную скорость изменения числа организмов в тот или иной момент времени (за бесконечно малый промежуток времени). Когда ∆f стремится к нулю (∆f —> 0) символ А заменяют на d. Тогда:

—d N/∆t — мгновенная абсолютная (общая) скорость изменения числа организмов за единицу времени в некоторый момент;

— dN/ (Ndt) — мгновенная удельная скорость изменения числа организмов в расчете на 1 особь за единицу времени в некоторый момент.

Таким образом, скорость рождаемости, скорость смертности и скорость роста популяции могут быть средними и мгновенными. Далее по тексту подразумевается мгновенная скорость, однако слово «мгновенная» сознательно опущено, чтобы не перегружать текст.

Рождаемость (скорость рождаемости) ~ число новых особей, появившихся в популяции за единицу времени в результате размножения.

Различают максимальную и фактическую рождаемость. Максимальная рождаемость — максимальная реализация возможности рождения при отсутствии лимитирующих факторов среды. Фактическая рождаемость — реальная реализация возможности рождения.

Различают абсолютную и удельную рождаемость. Абсолютная (общая) рождаемость, или скорость рождаемости, выражают отношением:

dN_n / dt,

где dN_n — число особей (яиц, семян и т.п.), родившихся (отложенных, продуцированных и т.д.) за некоторый промежуток времени dt.

Удельная рождаемость (о) — отношение скорости рождаемости к исходной численности (N):

Ь = dN_n /(Ndt).

Эта величина зависит от интенсивности размножения особей: для бактерий — час, для фитопланктона — сутки, для насекомых — неделя или месяц, для крупных млекопитающих — год.

Смертность (скорость смертности) — число особей, погибших в популяции за единицу времени (от хищников, болезней, старости и других причин). Смертность — величина обратная рождаемости.

Различают минимальную и фактическую смертность. Минимальная смертность — минимально возможная величина смертности. Фактическая смертность — реальная величина смертности.

Различают абсолютную и удельную смертность. Абсолютная (общая) смертность или скорость смертности, выражают отношением:

где dN_m — число особей, погибших за промежуток времени dt.

Удельная смертность (d) — отношение скорости смертности к исходной численности (N):

d = dN_m /(Ndt).

Скорость роста популяции — изменение численности популяции в единицу времени. Скорость роста популяции может быть положительной, нулевой и отрицательной. Она зависит от показателей рождаемости, смертности и миграции (вселения — иммиграции и выселения — эмиграции). Увеличение (прибыль) численности происходит в результате рождаемости и иммиграции особей, а уменьшение (убыль) численности — в результате смертности и эмиграции особей.

Различают абсолютную и удельную скорость роста популяции.

Абсолютная (общая) скорость роста выражают отношением:

dN/dt,

где dN— изменение численности популяции за промежуток времени dt. У дельная скорость роста — отношение скорости роста к исходной численности (N):

dN/(Ndt).

При отсутствии лимитирующих факторов среды удельная скорость роста равна величине г, которая характеризует свойства самой популяции и называется удельной (врожденной) скоростью роста популяции или биотическим потенциалом вида:

г = dN/(Ndt) или dN/dt = rN.

Величина биотического потенциала очень различается у разных видов. Например, самка косули способна произвести за жизнь 10—15 козлят, трихина отложить 1,8 тыс. личинок, самка медоносной пчелы — 50 тыс. яиц, рыба-луна — до 3 млрд икринок.

Однако в природе, в связи с действием лимитирующих факторов, биотический потенциал популяции никогда не реализуется полностью. Его величина обычно складывается как разность между рождаемостью и смертностью в популяции:

r = Ь - d,

где Ь — число родившихся, d — число погибших особей в популяции за один и тот же период времени.

Когда b = d, r = 0 и популяция находится в стационарном состоя­нии. Когда b > d, г > 0, численность популяции увеличивается. Когда b < d, r < 0, численность популяции сокращается. Формула d = b — r позволяет определить смертность, которую трудно измерить непос­редственно, а определить r достаточно просто непосредственными

наблюдениями.

Скорость роста может быть выражена в виде кривой роста популяции (рис. 5). Существует две основные модели роста популяции: J-об-разная и S-образная.

Рис. 5. Кривые роста численности популяций:

1 — J-образная кривая;

2 — S-образная (логистическая) кривая;

К — емкость среды.

J-образная кривая отражаечт неограниченный экспоненциальный рост численности популяции, не зависящий от плотности популяции. ', Такой тип роста возможен пока биотический потенциал популяции (г) реализуется полностью. Это продолжается пока низка конкуренция за ресурсы. Однако после превышения емкости среды (предельной плотности насыщения, предельной численности) (К) произойдет резкое снижение численности.

S-образная (сигмоидная, логистическая) кривая отражает логистический тип роста, зависящего от плотности популяции, при котором скорость роста популяции снижается по мере роста численности (плотности). Скорость роста снижается вплоть до нуля при достижении предельной численности.

Гомеостаз популяции — поддержание определенной численности (плотности). Изменение численности зависит от целого ряда факторов среды — абиотических, биотических и антропогенных. Однако всегда можно выделить ключевой фактор, наиболее сильно влияющий на рождаемость, смертность, миграцию особей и т.д.

Факторы, регулирующие плотность популяции, делятся на зависимые и независимые от плотности. Зависимые от плотности факторы изменяются вместе с изменением плотности, к ним относятся биотические факторы. Независимые от плотности факторы остаются постоянными с изменением плотности, это абиотические факторы.

Популяции многих видов организмов способны к саморегуляции своей численности. Выделяют три механизма торможения роста численности популяций:

1)при возрастании плотности повышается частота контактов междуособями, что вызывает у них стрессовое состояние, уменьшающее рождаемость и повышающее смертность;

2)при возрастании плотности усиливается эмиграция в новые местообитания, краевые зоны, где условия менее благоприятны и смертность увеличивается;

3)при возрастании плотности происходят изменения генетического состава популяции, например, быстро размножающиеся особзаменяются медленно размножающимися.

Понимание механизмов регуляции численности популяций чрезвычайно важно для возможности управления этими процессами. Деятельность человека часто сопровождается сокращением численности популяций многих видов. Причины этого в чрезмерном истреблении особей, ухудшении условий жизни вследствие загрязнения окружающей среды, беспокойства животных, особенно в период размножения, сокращение ареала и т.д. В природе нет и не может быть «хороших» и «плохих» видов, все они необходимы для ее нормального развития. В настоящее время остро стоит вопрос сохранения биологического разнообразия. Сокращение генофонда живой природы может привести к трагическим последствиям. Международный союз охраны природы и природных ресурсов (МСОП) издает «Красную книгу», где регистрирует следующие виды: исчезающие, редкие, сокращающиеся, неопределенные и «черный список» безвозвратно исчез­нувших видов.

В целях сохранения видов человек использует различные способы регулирования численности популяции: правильное ведение охотничьего хозяйства и промыслов (установление сроков и угодий охоты и отлова рыбы), запрещение охоты на некоторые виды животных, регулирование вырубки леса и др.

В то же время деятельность человека создает условия для появления новых форм организмов или развития старых видов, к сожалению, часто вредных для человека: болезнетворных микроорганизмов, вредителей сельскохозяйственных культур и т.д.

Вопросы для самоконтроля.

1. Каково место популяций в биоте Земли?

2. Что отражают статические показатели популяции?

3. Почему толерантность популяции к факторам среды значительно шире, чем у особи, и каково экологическое значение этого явления?

4. Что отражают динамические показатели популяции?

5. Что понимается под продолжительностью жизни вида? «Демографические таблицы» и кривые выживания.

6. Каковы экологические причины, вызывающие рост численности популяции по экспоненте и по логистической кривой?

7. В чем суть экологической стратегии выживания?

8. Как классифицируются экологические факторы, регулирующие плотность популяции?

9. Какие экологические причины вызывают саморегуляцию плотности популяции?

10. В чем причины таких стихийных экологических бедствий, как «нашествие» саранчи?

Дата добавления: 2014-01-03