Парасимпатическая нервная система

СИСТЕМЫ

СОСТАВНАЯ ЧАСТЬ СИМПАТОАДРЕНАЛОВОЙ

МОЗГОВОЙ СЛОЙ НАДПОЧЕЧНИКОВ -

Мозговой слой надпочечников представляет собой видоизме­ненный симпатический ганглий — его клетки, с онтогенетичес­кой точки зрения, гомологичны ганглионарным адренергическим нейронам. Они содержат включения, окрашивающиеся в желто-ко­ричневый цвет двухромовокислым калием, что и послужило пово­дом назвать их хромаффинными клетками. В виде скоплений хро-маффинные клетки встречаются также на поверхности аорты, в области каротидного синуса, среди клеток симпатических гангли­ев. Преганглионарные волокна образуют на этих клетках, как и на хромаффинных клетках надпочечников, возбуждающие холинер-гические синапсы. Выделение катехоламинов из мозгового веще­ства надпочечников регулируется исключительно нервными влия­ниями (перерезка преганглионарных симпатических волокон прекращает секрецию катехоламинов). При возбуждении преганг­лионарных симпатических волокон у человека из надпочечников в кровоток обычно выбрасывается смесь катехоламинов, состоящая из адреналина (80-90%) и норадреналина (10-20%). Точки при­ложения для продуцируемых надпочечниками катехоламинов те же, что и у симпатической нервной системы, однако их действие более выражено, нежели симпатических нервов в областях со сла­бой адренергической иннервацией (в циркулярных и продольных мышцах кишечника, крупных артериях, матке). Взаимодействие катехоламинов с адренорецепторами вызывает различные эффекты в разных органах, в частности, торможение деятель­ности желудочно-кишечного тракта, улучшение процесса переда­чи в нервно-мышечных синапсах, увеличение силы сокращений ске­летных мышц, частоты и силы сокращений сердца, расширение бронхов. Все это имеет важное приспособительное значение, обес­печивая мобилизацию систем организма при физическом и эмоци­ональном напряжениях.

Катехоламины усиливают высвобождение свободных жирных кислот из подкожной жировой ткани и образование из гликогена глюкозы, необходимой клеткам организма при напряжении. Кате­холамины мозгового слоя надпочечников можно рассматривать как метаболические гормоны.

Симпатоадреналовая система активирует деятельность организма, мобилизует его защитные силы, обеспечивает вы­ход крови из кровяных депо, поступление в кровь глюкозы, фер-

ментов, усиливает метаболизм тканей, увеличивает расход энер­гии, ее возбуждение является пусковым звеном стрессорных эмоционально окрашенных реакций.

А. Иннервируемые органы и локализация преганглионар­ных и ганглионарных нейронов. Парасимпатические нервные волокна (см. рис. 3.1) имеются в составе черепных нервов (III пара -мезенцефальный отдел, VII, IX и X пары - бульбарный отдел) и в тазовом нерве - сакральный отдел спинного мозга (З^БЛ- Пара­симпатические волокна III пары (глазодвигательный нерв) иннер-вируют глазные мышцы (т. зрЫпсхег рирШае и т. сШапз), регули­руя диаметр зрачка и степень аккомодации. Парасимпатические веточки VII пары (лицевой нерв): п. ре1гози5 тарг - секреторный нерв, иннервирует слизистую оболочку носа, неба, слезную желе­зу; п. сЬогаа гутраш - смешанный нерв, содержит чувствитель­ные и секреторные волокна подчелюстной и подъязычной слюн­ных желез. Парасимпатические секреторные волокна IX пары (языкоглоточный нерв) подходят к околоушной железе в составе п. аипсиЫептрогаНз - от третьей ветви тройничного нерва. X пара (блуждающий нерв) своими ветвями снабжает дыхательные орга­ны, большую часть пищеварительного тракта (до нисходящей ободочной кишки), сердце, печень, поджелудочную железу, почки. Парасимпатические нервы сакрального отдела спинного мозга (5₂^_5₄) иннервируют нисходящую часть ободочной кишки и тазо­вые органы (прямую кишку, мочевой пузырь, половые органы). Парасимпатической иннервации не имеют: скелетные мышцы, матка, мозг, подавляющее большинство кровеносных сосудов (кожи, органов брюшной полости, мышц), органы чувств и мозго­вое вещество надпочечников.

Б. Парасимпатические ганглии и отдельные нейроны распо­ложены внутри органов, а в тазовой области и в области головы - в "непосредственной близости от органов. От нервных клеток пара­симпатических ганглиев идут короткие постганглионарные пара­симпатические волокна, иннервирующие все перечисленные орга­ны; преганглионарные волокна обычно длинные (у симпатической нервной системы, наоборот, преганглионарные - короткие, пост­ганглионарные - длинные).

В. Медиаторы и рецепторы.

1. Передача возбуждения с преганглионарного парасимпа­тического волокна на эффекторный нейрон осуществляется, как

и у симпатического отдела ВНС, с помощью ацетилхолина. Медиа­тор действует на Н-холинорецептор постсинаптической мембраны ганглионарного нейрона.

2. Постганглионарное волокно свое влияние на эффекторную клетку передает также с помощью ацетилхолина. Ацетилхолин синтезируется в цитоплазме окончаний холинергических нейро­нов, депонируется в везикулах - по нескольку тысяч молекул в каж­дой из них.

3. Инактивация медиатора. Выделившийся в синаптическую щель ацетилхолин, как и в любом другом синапсе, не весь исполь­зуется для передачи сигнала. Причем, в отличие от симпатической нервной системы, основная часть ацетилхолина разрушается фер­ментом ацетилхолинэстеразой с образованием холина и уксусной кислоты, которые захватываются пресинаптической мембраной и вновь используются для синтеза ацетилхолина. Значительно мень­шая часть медиатора диффундирует в интерстиций и кровь. Обрат­ного захвата нерасщепленного ацетилхолина нервными окончани­ями не происходит.

4. Эффекторные рецепторы. На клетки-эффекторы ацетилхо­лин действует с помощью М-холинорецепторов (см. рис. 3.2), которые свое название получили от мускарина - токсина мухомо­ра, активирующего эти рецепторы и вызывающего такой же эффект, как и ацетилхолин.

Г. Связь постганглионарных парасимпатических окон­чаний с М-холинорецепторами более тесная, нежели у симпа­тических окончаний. Короткие постганглионарные волокна холи­нергических нейронов мало ветвятся и образуют типичные синапсы с клетками-эффекторами. Однако имеются и неиннервированные постсинаптические М-холинорецепторы, например в кровеносных сосудах.

Д. Возбуждение парасимпатической НС (активация эффек-торных М-холинорецепторов) приводит к различным эффектам в разных органах, которые будут рассмотрены в соответствующих главах учебника.

Е. Механизм действия ацетилхолина на органы-эффек­торы. Стимулирующее влияние ацетилхолина на орган осуще­ствляется, во-первых, при помощи изменения характера электро­физиологических процессов - вызова возбуждения его клеток посредством активации ионотропных рецепторов №-каналов; во-вторых, посредством биохимических реакций с помощью вторых посредников: инозитол-три-фосфата, Са²⁺ при действии медиатора на метаботропные рецепторы. Тормозный эффект ацетилхоли­на возникает также в результате изменения характера электрофи-

зиологических процессов (активации ионотропных рецепторов К-каналов и гиперполяризации клеток эффектора). При этом с помо­щью метаботропных рецепторов активируется система вторых по­средников - гуанилатциклаза-циклическии гуанозинмонофосфат (ГЦ-цГМФ), обладающий анаболическим эффектом (биохимиче­ское действие медиатора).

Дата добавления: 2017-01-14