Пищеварение в толстой кишке

ВСАСЫВАНИЕ

Всасывание происходит на всем протяжении пищевари­тельного тракта, но с разной интенсивностью в различных его отделах. В ротовой полости всасывание выражено хорошо, однако из-за кратковременности пребывания в ней пищи практического значения не имеет. Могут всасываться лекарства, что широко ис­пользуется в клинической практике. В желудке всасываются вода и растворимые в ней минеральные соли, алкоголь, глюкоза и в не­большом количестве аминокислоты. Основным отделом пищевари­тельного тракта, где происходит всасывание, является тонкая киш­ка. Уже через 1-2 мин после поступления питательных веществ в* кишку они появляются в крови. Частично всасывание осуществля­ется в толстой кишке. О механизме всасывания (транспорта ве­ществ) см. в разделе 2.4. После приема пищи кровоток в ЖКТ воз­растает на 30-130%, что ускоряет всасывание. Сокращения ворсинок тонкой кишки также ускоряет процесс всасывания. Каж­дая кишечная клетка обеспечивает питательными веществами при­мерно 100 000 других клеток организма. Отметим некоторые осо­бенности всасывания отдельных питательных веществ.

Всасывание воды осуществляется согласно закону осмоса. Способствует всасыванию воды гидростатическое давление в ЖКТ. Вода поступает в пищеварительный тракт в составе пищи, жидко­стей (2-2,5 л) и секретов пищеварительных желез (6-8 л), а выво­дится с калом всего лишь 100-150 мл воды, то есть всасывается практически вся жидкость. Около 60% воды всасывается в двенад­цатиперстной кишке и около 20% в подвздошной кишке.

Всасывание минеральных солей может осуществляться как через кишечные эпителиоциты, так и по межклеточным каналам первично и вторично активно (согласно законам диффузии). На­пример, ионы №⁺ поступают из просвета кишки в цитоплазму через апикальную мембрану энтероцитов согласно электрохимическому градиенту, а транспорт этих ионов из энтероцитов в интерстиций осуществляется через базолатеральные мембраны энтероцитов

с помощью локализованного там Ыа/К-насоса. Ионы №⁺, К⁺ и СГ перемещаются также по межклеточным каналам согласно законам диффузии. Всасывание ионов кальция и других двухвалентных ка­тионов в тонкой кишке происходит значительно медленнее.

Всасывание моносахаридов происходит в основном в тонкой кишке, полисахариды и дисахариды практически не всасываются в желудочно-кишечном тракте. С наибольшей скоростью всасывает­ся глюкоза. Поступление моносахаридов из полости тонкой кишки в кровь может осуществляться различными путями, однако при всасывании глюкозы и галактозы основную роль играет натрийза-висимый механизм. В отсутствие Ыа⁺ глюкоза всасывается в 100 раз медленнее (причем только при наличии градиента концентрации).

Продукты гидролитического расщепления белков всасы­ваются в виде свободных аминокислот, ди- и трипептидов. Основ­ным механизмом всасывания аминокислот в тонкой кишке являет­ся вторично активный - натрийзависимый транспорт. Возможна также диффузия аминокислот согласно электрохимическому гра­диенту. Интактные белковые молекулы в очень небольших количе­ствах могут всасываться в тонком кишечнике путем пиноцитоза (эндоцитоза).

Всасывание продуктов расщепления жиров. Образующие­ся в результате взаимодействия моноглицеридов, жирных кислот при участии солей желчных кислот, фосфолипидов и холестерина смешанные мицеллы поступают на мембраны энтероцитов, где их липидные компоненты растворяются в плазматической мембране и согласно концентрационному градиенту поступают в цитоплазму энтероцитов. В кишечных эпителиоцитах происходит ресинтез три-глицеридов из моноглицеридов и жирных кислот на микросомах эн-доплазматического ретикулума. Из новообразованных триглицери-дов, холестерина, фосфолипидов и гликопротеинов образуются хиломикроны - мельчайшие жировые частицы, заключенные в тон­чайшую белковую оболочку. Хиломикроны накапливаются в сек­реторных везикулах, которые сливаются с латеральной мембраной энтероцита и через образующееся при этом отверстие выходят в межклеточное пространство, откуда - в лимфатическую систему. Жирные кислоты с короткими и средними цепями довольно хоро­шо растворимы в воде и могут диффундировать к поверхности эн­тероцитов, не образуя мицелл. Они проникают через клетки кишеч­ного эпителия непосредственно в портальную кровь.

Всасывание жирорастворимых витаминов (А, Д, Е, К) тесно связано с транспортом в кишечнике жиров. При наруше­нии всасывания жиров угнетаются всасывание и усвоение этих витаминов.

В толстой кишке пищеварительные процессы завершаются под действием ферментов тонкой кишки, бактерий и сока толстой киш­ки. Здесь интенсивно всасывается вода, заканчивается всасывание других питательных веществ, формируется кал.

А. Переход кишечного химуса из подвздошной кишки в тол­стую кишку определяется деятельностью илеоцекального сфинк­тера (баугиниева заслонка). При этом порции химуса переходят через илеоцекальный сфинктер в слепую кишку. Сфинктер пред­ставляет собой небольшое утолщение мышц в терминальном участ­ке подвздошной кишки и пропускает химус только в одном направ­лении. Вне пищеварения илеоцекальный сфинктер закрыт. Спустя 1-4 мин после приема пищи возникают ритмические сокращения илеоцекального сфинктера с частотой основного электрического ритма подвздошной кишки (6-8 цикл/мин) - от нее приходит волна возбуждения. Химус переходит струйками (за каждые 0,5-1 мин около 15 мл). Илеоцекальный сфинктер работа­ет в ритме с пилорическим сфинктером: их расслабление происхо­дит одновременно. Этот феномен был назван бисфинктерным реф­лексом. Повышение давления в толстой кишке тормозит «поступление химуса тонкой кишки в слепую кишку посредством увеличения тонуса илеоцекального сфинктера. За сутки из тонкой в толстую кишку переходит 0,5-4 л химуса.

Б. В толстой кишке перевариваются в основном расти­тельная клетчатка и небольшое количество химуса, поступившего из тонкой кишки. Вне пищеварения отмечается периодическое отделение небольшого количества сока толстой кишки. Местное механическое раздражение слизистой оболочки увеличивает сек­рецию в 8-10 раз; состав сока толстой кишки и характер его обра­зования примерно такие же, как у тонкой кишки. Однако фермен­тативная активность сока толстой кишки значительно ниже, чем сока тонкой кишки. В соке толстой кишки нет энтерокиназы и са-харазы. Регуляция сокоотделения в толстой кишке осуществля­ется преимущественно местными механизмами.

В. Нормальная микрофлора желудочно-кишечного тракта является необходимым условием жизнедеятельности макроорганиз­ма. У взрослого человека желудок является практически стериль­ным, что объясняется бактерицидным действием соляной кислоты. Содержание микроорганизмов в верхних отделах тонкой кишки тоже невелико. Численность микробов существенно возрастает в дистальных частях тонкой кишки. Основным местом обитания мик­роорганизмов является толстая кишка. Сухое вещество фекалий

на 30-50% состоит из бактерий. Преобладающими микробами в толстой кишке взрослого человека являются бесспоровые облигат-но анаэробные палочки ВШаит Ьас1епит и Вас^егоМез, которые составляют около 90% всей микрофлоры. Остальные 10% - это молочнокислые бактерии, кишечная палочка, стрептококки и не­которые другие микроорганизмы. Нормальная микрофлора — эубиоз - выполняет ряд функций для макроорганизма.

Во-первых, участвует в процессах пищеварения; ферменты бак­терий толстой кишки расщепляют клетчатку, а образующиеся продукты гидролиза всасываются и используются организмом, рас­щепляют содержащиеся в незначительном количестве в толстой кишке пищевые вещества.

Во-вторых, микроорганизмы выполняют ряд важнейших непи­щеварительных функций: 1) участвуют в формировании иммуно­биологической реактивности организма (облигатная микрофлора обладает выраженной антагонистической активностью по отноше­нию к патогенным бактериям); 2) продуцируют биологически ак­тивные вещества, оказывающие влияние на тонус кишечной стен­ки и всасывание воды и аминокислот; 3) синтезируют витамины К и группы В (Вр В₆, В₁₂), которые всасываются в толстой кишке и частично усваиваются организмом; 4) микроорганизмы инактиви-руют ферменты пищеварительных секретов.

Г. Двигательная активность толстой кишки - это прояв­ление автоматии гладких мышц. Весь процесс пищеварения длится около 1-3 суток, из которых наибольшая часть времени приходит­ся на передвижение остатков пищи по толстой кишке. Выявляются следующие виды движений толстой кишки.

1. Маятникообразные сокращения наблюдаются преимуще­ственно в проксимальных отделах толстой кишки. Эти движения очень медленные. Малые маятникообразные сокращения не про­двигают кишечное содержимое, но способствуют его перемешива­нию, что создает благоприятные условия для всасывания воды и сгущения химуса.

2. Перистальтические волны в толстой кишке возникают ред­ко, они мало эффективны в отношении продвижения кишечного химуса.

3. Антиперистальтические сокращения приводят к созданию дистально-проксимального градиента давления, который обуслов­ливает ретроградное перемещение кишечного содержимого.

4. Пропульсивные сокращения возникают при скоплении дос­таточного количества плотного содержимого в поперечноободоч-ной кишке. Они обеспечивают быстрое продвижение содержимого сразу на большое расстояние - из поперечной кишки в сигмовид-

ную и прямую кишку, возникают 3-4 раза в сутки. Этот вид движе­ний толстой кишки отмечается после еды, что нередко вызывает позывы к дефекации.

Д. В регуляции моторной функции толстой кишки важ­ная роль принадлежит интраорганной нервной системе, деятель­ность которой направлена на торможение миогенной ритмики. Нис­ходящие тормозные влияния нейронов интраорганной нервной системы на гладкие мышцы толстой кишки реализуются через тор­мозные медиаторы: ВИП, АТФ. Блуждающий нерв иннервирует правую половину толстой кишки, а тазовый - левую половину. Раз­дражение блуждающего нерва повышает амплитуду и частоту со­кращений толстой кишки, а раздражение симпатических нервов -понижает.

Моторная деятельность толстой кишки стимулируется во вре­мя приема пищи, при ее прохождении по пищеводу, желудку и две­надцатиперстной кишке. Эти влияния реализуются условно- и бе-зусловнорефлекторными путями. Местные рефлексы, возникающие при раздражении механорецепторов самой толстой кишки, также приводят к усилению ее моторной активности. Раздражение меха­норецепторов прямой кишки вызывает рефлекторное торможение моторики вышележащих отделов толстой и тонкой кишок, что на -некоторый период времени предотвращает ее переполнение.

Некоторые гормоны действуют на моторику толстой кишки ина­че, чем на моторику тонкой кишки. Так, серотонин стимулирует моторную деятельность тонкой кишки, но тормозит моторику тол­стой кишки. Тормозят ее также адреналин, секретин и глюкагон, а кортизон, гастрин и ХЦК оказывают стимулирующие влияния.

Е. Дефекация — рефлекторный акт (отчасти произвольный), обеспечивающий опорожнение толстой кишки от каловых масс в результате согласованной моторной активности мышц прямой киш­ки и ее сфинктеров. Прямая кишка имеет внутренний и наружный сфинктеры. Раздражителем, вызывающим дефекацию, служит за­полнение прямой кишки каловыми массами.

В промежутках между актами дефекации оба сфинктера нахо­дятся в состоянии тонического сокращения, закрывая выход из прямой кишки. Внутренний анальный сфинктер, образованный гладкими мышцами циркулярного мышечного слоя, получает плот­ную симпатическую иннервацию из поясничного отдела спинного мозга (Ц - Ь₃). Симпатические нервы повышают тонус внутренне­го сфинктера и тормозят моторику прямой кишки, что создает бла­гоприятные условия для заполнения ее полости каловыми масса­ми. Наружный сфинктер прямой кишки состоит из исчерченных мышечных волокон, иннервируемых соматическими мотонейрона-

ми крестцового отдела спинного мозга (5₂ ^- 5₄), аксоны которых проходят в составе срамных и тазовых нервов.

Спинальный центр дефекации расположен в пояснично-крест-цовом отделе спинного мозга, в составе которого содержатся сим­патические, парасимпатические и соматические нейроны. Важную роль в регуляции моторной активности гладких мышц прямой киш­ки и ее внутреннего сфинктера играет также деятельность энтераль-ной нервной системы.

Возникающие при сильном растяжении стенок прямой кишки афферентные импульсы передаются от механорецепторов по тазо­вым и срамным нервам в спинальный центр дефекации (5₂ - 5₄), а оттуда - в вышележащие отделы ЦНС. Из спинального центра де­фекации по парасимпатическим волокнам этих же нервов поступа­ют эфферентные импульсы, вызывающие расслабление внутреннего анального сфинктера и усиление моторики прямой кишки. Кроме того, афферентные импульсы оказывают тормозящее действие на соматические нейроны сакрального отдела спинного мозга, что при­водит к уменьшению частоты их разрядной деятельности и расслаб­лению наружного сфинктера. Сокращение мышечной стенки пря­мой кишки обеспечивает акт дефекации, чему способствует также натуживание, которое является произвольным и осуществляется с помощью коры большого мозга. Обычно акт дефекации начинается с произвольного компонента.

При повреждении спинного мозга выше крестцовых сегментов рефлекс дефекации сохраняется, но он становится самопроизволь­ным (осознанно неуправляемым).

У подавляющего большинства здоровых людей акт дефекации происходит один раз в сутки.

Глава 10 ОБМЕНВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ

Дата добавления: 2017-01-14