Эволюция как интегральный и абсолютный прогресс 2 страница

К сожалению, "слабее всех разработан энергетический подход" (334) к оценке направлений эволюционного процесса, хотя "в системе с протоком свободной энергии [каковой является всякий организм. - 0. Б. ] структура вторична, функция первична" (335) в том отношении, что структура отби­рается по функциональным способностям, а не "для ради сложности" самой по себе. Изменение субстрата оправдано здесь только сохранением или улучшением функции, а самая фундаментальная функция любой откры­той, неравновесной системы - перенос анергии от источника к стоку, которым оплачивается сложность ее субстрата. Чем эффективнее перенос, тем большую субстратную сложность система может себе позволить. Зна­чение энергетического критерия прогресса состоит в его, так сказать, внешнем, объективно-принудительном для биологии характере, поскольку он меньше, чем другие критерии, зависит от ее теоретического состоя­ния и возможного субъективизма оценок. По этому критерию эволюционный прогресс живого выступает, далее, естественным продолжением и в из­вестном смысле повторением логики прогресса пред биологических систем, что, вероятно, может привести к обнаружению каких-то важных инвариан­тов в структуре биологической эволюции. Например, главным направлени­ем отбора пред биологических систем является, как показал, в частнос­ти, А.П. Руденко (теория которого рассмотрена ранее), увеличение их абсолютной каталитической активности, неравновесности и энерговоору­женности. На этом пути были свои "ароморфозы": системы преодолевали - иногда единственно возможным способом - вероятностные и кинетические пределы роста каталитической активности, радикально меняя в сторону усложнения субстрат и способ дальнейшего улучшения своего главного эволюционного параметра. Поскольку организм с химической стороны остается открытой каталитической системой и должен удаляться от неживо­го, следуя тому же закону, по которому пред биологические системы приближались к живому, ароморфозы, как на линии неограниченного, так и на далиях ограниченного прогресса, должны битъ способами преодоления каких-то вероятностных и кинетических пределов роста каталитической ак­тивности химической системы организма и его субстратно- структурной сложности.

Энергетический критерий принципиален и незаменим еще в одном от­ношении: он однозначно характеризует направление эволюционного изме­нения организма в целом, тогда как результаты попыток сделать это, исследуя соотношение изменений его отдельных частей и собственно био­логических функция, одни из которых (изменений) прогрессивны, а дру­гие - наоборот, существенно зависят от теоретических установок, чутья и вкусов исследователя и могут быть достаточно произвольными. Однако чтобы он мог эффективно работать при исследовании биологической эволюции, его следует привязать или привести к линии неограниченного прогресса. Это значит - выбрать такой показатель энергетики организма, который был бы максимальным у высших приматов или только у чело­века, а не у организмов, находящихся на вершинах линии ограниченного прогресса - осьминогов или дельфинов, например. Только таким образом физический критерий можно сделать достаточно чувствительным критерием именно биологического (в широком, а не специальном значении) прогрес­са индивидуальной организации, перекрывающим весь его путь. Существу­ет множество показателей энергетики организма: резерв свободной энер­гии на единицу массы; интенсивность метаболизма.всего индивида, выра­женная в килокалориях за час или приведенная к единице массы тела; последняя, помноженная на время жизни особи (константа Рубнера); энергетический поток на единицу генетической структуры за единицу времени или за время жизни; соотношение поддерживавшего и активного обмена - энергии, которую организм должен потратить на поддержание своей структуры и которую он может использовать для совершения внеш­ней работы: на поиск пиши, охрану территории и т. п. Изменение этих показателей в сторону увеличения хорошо коррелирует с наиболее крупными ароморфозами - возникновением аукариот, многоклеточности, теп­локровности, млекопитающих, а изменения тех, которые учитывают массу, продолжительность жизни и степень внешней активности организма, кор­релирует и с эволюцией в рамках типов к классов. Вместе с тем показатель, который прямо выводил бы на биологию гоминид как чемпионов прогресса, пока не найден. Его поиск нельзя считать искусственной подгонкой фактов под заведомо вымышленное решение: социальное объективное выше биологического, и такой поиск мог бы привести к более глубокому пониманию эволюционного смысла, возможностей и соотношения уже известных сторон организма и его жизнедеятельности.

Однако самым главным в нашем контексте является принцип не ухуд­шения энергетической функции при любых вариантах обеспечивающего биологический прогресс изменения морфологии организма - ароморфоэе, идиоадаптации (алломорфозе), дегенерации (катаморфозе). "Очень существенно то обстоятельство, что эволюция «вниз» по функции не разрешается, если учитывать энергетический принцип" (336), что "энергетический подход требует усиления функции и не разрешает ее ослабления (по крайней мере в удельном выражении)... Если организм, популяция вынуждены переходить в новые, часто более простые условия существования... то по сравнению со старым место обитанием его функционирование ухудшается. И, по-видимому, только упрощение структуры, избавление от ненужных на новом месте старых приспособлений позволяет сохранить и од­новременно интенсифицировать функцию" (337). Это не значит, что между ароморфозом и катаморфозом нет принципиальной разницы или что они не­ различимы по энергетическому критерию (который не настолько груб). Принцип эволюционного не ухудшения функции является, на наш взгляд, естественным и необходимым выражением абсолютности прогресса как диа­лектической противоположности регрессу. Прогресс, если он абсолютен, должен быть ведущим началом даже тех преобразований, прямой вещественный результат которых есть упрощение.

К тому, что абсолютен именно прогресс, фактически пришел ещё А. Н. Северцев. "Если некоторые части организма изменились прогрессив­но, а другие - регрессивно, то вопрос о том, в каком направлении произошло общее изменение организации, может быть, - считал он, - разрешён только на основании сопоставления прогрессивных и регрессивных: изменений друг с другом" (338). Это и привело его к различению ароморфозов, идиоадаптаций и дегенерации как нескольких вариантов их сочетания. Одним из существенных результатов такого подхода он считал объяснение сохранения и процветания низших групп организмов, из которого следует, что даже в явлении общей дегенерации прогресс - ведущая: сторона: "самым характерным для эволюции дегенерировавших форм явля­ется именно прогрессивное развитие у них подовой системы и различного рода ценогенезов, а... атрофия многих органов, даже целых систем ор­ганов.... представляет собой лишь явление вторичного порядка" (339). Именно прогрессивные изменения отдельных сторон организмов допускают, по мысли А.Н. Северцева, в ряде эволюционных ситуаций значительный регресс других сторон без потери и даже с повышением жизнеспособности. Заметим, что случай катаморфоза наглядно демонстрирует необходимость различения прогресса как процесса усложнения и прогресса как диалектической противоположности регресса: дегенерация не является непосредственно процессом усложнения морфофизиологической организации и интегральным прогрессом, но и в ней регресс остается относительным моментом прогресса. Если в случае ароморфоза прогресс как процесс до­минирует над процессом регресса уже на организменном уровне (поэтому сам ароморфоз можно считать интегральным прогрессом), то при катаморфозе то же в принципе происходит, минуя уровень организма, на биоценотическом уровне: катаморфозы вносят свой вклад в разнообразие видов и их экологических связей в биоценозе, делая интегральные биоценотический прогресс. Не делают они это потому, что прогресс абсолютен и в них.

Еще одним показателем удаления живого от неживого является сме­на адаптивных зон или экологических ниш, начиная с той первой, кото­рую занимала только что возникшая жизнь. Этому соответствует экологи­ческий критерий прогресса индивидуальной организации. Если "нишу... определять с учетом всего диапазона физических, химических и биологи­ческих перемен, к которым должен быть адаптировав... вид" (340), чтобы процветать в ней, то ароморфоз (арогенез) можно понимать как измене­ние, позволяющее занять существенно отличную от прежней адаптивную зону, например, приобретя способность к полету, освоить воздушную среду (341). Обычно это требует морфозиологического усложнения, и, нап­ример, птичий синдром сложнее исходного рептилийного. Однако прихо­дится считать, что "и регресс, как тип развития группы, является частным (и крайним) случаем развития по типу арогенеза" (342). Если иметь в виду именно регресс, а не привычно отождествляемый с ним па­разитизм, который на самом деле не так прост, чтобы автоматически считать его результатом упрощения (343), то в представлении о регрессе как частном случае арогенеза также можно видеть своеобразное отраже­ние относительности регресса и абсолютности прогресса. Но если не учитывать разницы между ними как диалектическими противоположностями и как относительно самостоятельными процессами, составляющими эволю­цию, что в данном случае, по-видимому, и происходит, это "ведет к дальнейшему изменению смысла понятия ароморфоза: он не учитывает ус­ложнения организации" (344), - и к убеждению в "неприемлемости критерия усложнения организации для характеристики ароморфоза" (345). Отчасти это компенсируется тем, что ароморфозом можно считать не просто смену адаптивной зоны, а ее расширение, при котором сохраняется способность существовать и в адаптивной зоне предков (346), т.е. как усложнение са­мой зоны. Однако отвлечение от аспекта морфофизиологической сложности чревато, утрируя, тем, что самым ароморфным придется считать ка­кой-нибудь атом углерода, способный существовать в такой "зоне", ши­рота которой и не снилась живому. По-видимому, в показатели широты, по которым сравниваются адаптивные зоны и, таким образом, сами орга­низмы, должно быть специально заложено представление, что наиболее широкую зону имеют антропоиды, т. е. экологический критерии высоты ин­дивидуальной организации должен быть, подобно энергетическому крите­рию, сознательно приведен к линии неограниченного прогресса. Трудно ожидать, что он и бее этого укажет на нее, послужит основой ее отличения от линий ограниченного прогресса, поскольку не только адаптив­ная зона предшествует и формирует организм, предъявляя свои условия, но и он сам в известном смысле создает ее. Тем не менее, если смотреть от начала жизни, пользуясь таким косвенным критерием морфофизиологического прогресса, как расширение адаптивной зоны предков, эволюция выступает в целом как интегральный прогресс. "Прогрессивная эволюция слагается из приспособлений к ряду последовательных сред, все более отдаляющихся от первоначальной среды, в которой обитали предки" (347).

Эволюция является интегральным прогрессом удаления живого от не­живого также и со стороны информационного критерия, который характе­ризует развитие механизмов наследственности, отражения, управления внутренними процессами и внешней активностью. Например, возникновение эукариотической клетки сопровождается усложнением структуры отдельного гена: он становится мозаичным, в нем появляются интроны, перемежа­ющиеся со смысловыми участками, непосредственно кодирующими структуру белка (348). Усложняется и организация генома. Простая петля ДНК клетки прокариот заменяется у эукариот хромосомным набором, заключенным в ядре, появляются сложные механизмы точного распределения генетическо­го материала при делении клетки. В ходе эволюции увеличивается и раз­мер генома. Так, геном эукариотической клетки содержит в сотни и ты­сячи раз больше генов, чем прокариотическая клетка (349), размер генома самых примитивных хордовых составляет 6% такового плацентарных млеко­питающих, ланцетника – 17% (350). Вместе с тем доля ДНК в клетках высших организмов меньше, чем в клетках прокариот (351), а размер генома (число нуклеотидных пар на клетку) колеблется в эволюции, обнаруживая тенденцию не только к росту, но и к снижению, также положительно коррелирующему с общим усложнением морфофизиологической организации (352). Например, геном кистеперых рыб в 35 раз больше генома млекопитающих, и, таким образом, "геном минимального размера отнюдь не свидетельст­вует о так называемой «примитивности»" (353). Это еще раз говорит об относительности регресса как противоположности прогресса и об интегральности прогресса как процесса.

Геном многоклеточного организма формально тождественен геному его зиготы, однако онтогенез также является его (генома) своеобразным интегральным прогрессом. В соматических клетках могут возникать мута­ции, которые, хотя и не передаются потомкам, является источником внутреннего генетического полиморфизма клеток организма. Вероятно, это имеет большой прижизненный смысл прежде всего в случаях, когда необходим синтез белков, структура каждого из которых не может быть отдельно запрограммирована в геноме зиготы, во-первых, по причине их крайнего многообразия и, во-вторых, по причине уникальности ситуации, при которой возникает необходимость в одном из них. Не исключено, что на этом основана работа той части иммунной системы, которая действует по принципу "каждому антигену - свое антитело" (354). Можно предполо­жить, что нечто подобное имеет также прямое отношение к деятельности мозга и психике.

Нашей задачей не является подробный анализ каждой группы крите­риев высоты индивидуальной организации, но остается еще их главная группа, в которой фигурируют показатели структурно-функциональной упорядоченности и целостности организма и которая непосредственно от­ражает степень его морфофизиологической сложности, косвенно фиксируе­мой энергетическими, экологическими, информационными критериями.

Сложность имеет, как уже говорилось, два аспекта: многообразие, множественность и единство, слитность. Усложнение составлено как бы ив двух процессов: роста многообразия и роста связности, слитности. В известном смысле эти процессы противоречат друг другу. Рост многооб­разия является некоторым нарушением и распадом единства, а повышение степени единства - уничтожением многообразия, слиянием многого в од­но. Если за точку отсчета брать многообразие, то повышение степени единства начинает выступать как некоторый регресс. Если исходить из единства, то регрессом оказывается уже нарушающий его рост многообразия. Усложнение имеет, таким образом, две стороны, каждая из которых, взятая сама по себе, может выступать регрессом по отношению к другой и вместе тем является сама по отношению к себе, т.е. в своей сущнос­ти, прогрессом. Адекватным отражением этого обстоятельства и являет­ся положение, что прогресс абсолютен и внутренне опосредован, как собственным относительным моментом, регрессом.

Такая двойственность присуща и морфофизиологическому прогрессу, что выражается в противоположностях полимеризации и олигомеризации, дифференциации и интеграции элементов структуры организма, ее консер­ватизма и пластичности в отношении дальнейших эволюционных преобразо­ваний. Инструментом соотнесения и взвешивания вкладов этих составляю­щих в эволюционные изменения индивидуальной организации должен Сыть критерий морфологической сложности, на основании которого можно было бы ранжировать представителей разных филумов и систематических групп. В него включаются многие признаки: количество элементов (клеток, тканей, органов), их качественное разнообразие, функциональная нагруженность элементов в аспектах интенсивности и многообразия функций, вы­полняемых каждым из них, степень их взаимозависимости и интегрированности, по которой организмы можно разделить прежде всего на две большие группы - унитарные и модулярные (355), и т.д.

Для применения критерия сложности, образованного показателями, которые могут и противоречить друг другу (какой организм сложнее: тот, что имеет мало хорошо дифференцированных монофункциональных эле­ментов, или тот, у которого элементы скорее поли функциональны, плохо дифференцированы, но велики числом и т. п.), необходима некая естест­венная объективная шкала ее градаций. Чтобы критерий мог работать на всем диапазоне различии индивидуальной организации, начиная от прос­тейших прокариот и кончая человеком, за основу такой шкалы нужно при­нять магистраль биологической эволюции - линию неограниченного прог­ресса - с тем, чтобы "приводить" к ней продукты других линий эволюции. Ответ на вопрос, "кто, например, прогрессивнее -... насе­комые или... моллюски... подразумевает существование своего рода «координатной оси» морфофизиологического прогресса, вдоль которой происходит возрастание сложности и совершенства от нулевой точки «идеально простое» в направлении «идеально сложного и совершен­ного». Чтобы сравнить степень достигнутого разными группами организ­мов морфофизиологического прогресса, соответствующие показатели пос­ледних надо как-то суммировать и спроецировать на эту общую ось. При такой операции, очевидно, предполагается возможность абстрагироваться от конкретных особенностей организации и истории разных групп и срав­нивать, так сказать, в «чистом виде» их достижения на пути морфофизиологического прогресса" (356). Приходится констатировать, что такая возможность пока не реализована, методы суммирования и проекции комп­лексов показателей филогенетически далеких друг от друга организмов на координатную ось линии неограниченного прогресса еще не найдены. Очевидно, что необходимое для этого абстрагирование требует примене­ния какого-то математического подхода, не разработанность которого, однако, не может служить основанием принципиального отказа в универ­сальности критерию высоты индивидуальной организации. Если существует единство форм жизни, то единым должен быть и общий критерий прогресса.

Для каждой линии эволюции, конечно, легче найти особый критерий - свой для членистоногих, свой для моллюсков и т.д., и возникает обычно не затрагиваемый в дискуссиях о критерии прогресса, но принци­пиальный вопрос: что может дать их сравнение друг с другом через ко­ординатную ось линии неограниченного прогресса, для чего нужно такое сравнение? По-видимому, самым важным результатом сопоставления всех со всеми по единой шкале сложности должно явиться обнаружение некой фундаментальной структура органического мира, общего закона его раз­нообразия, каких-то глубинных отношений между таксонами видового и более высоких рангов. Возможно, что обнаружится некий универсальный квант биологической сложности, который позволит наметить новые подхо­ды к созданию своего рода периодической системы живого и пониманию природы макроэволюционных событий: не исключено, что главным из них окажется, так сказать, прибавление очередного кванта сложности. В ре­альности подобной перспективы убеждают результаты анализа живого че­рез призму такого формального показателя индивидуальной организации, как размер тела (357). Обнаружено, например, что таксоны высокого ранга отстоят друг от друга в среднем на 0,5 логарифмической единицы по приведенным и взвешенным размерам организмов входящих в них видов. Размер тела, очевидно, как-то коррелирует с его сложностью, и игра явно стоит свеч.

Она стоит их и в связи с наметившимся в биологии возвратом к по­ниманию разнообразия как самодовлеющего феномена, который не знает дисциплинарных границ, а эволюции - как прежде всего процесса преоб­разования разнообразия, - к пониманию того, что путь к построению ра­ботоспособной теории эволюции лежит через анализ проблемы разнообра­зия (358). Более двух тысячелетий биология была по преимуществу наукой о сходствах и различиях организмов, об их многообразии, но последние 100 лет систематику я морфологию считают второстепенным знанием и их астрономических объектов, "уплотненного" выражения их совокупного, но рассеянного по Вселенной химического содержания. Аккумуляции содержа­ния является, следовательно, сквозной, пронизывающей эволюцию и ос­новных, и комплексных форм материи закономерностью, обеспечивающей переход одного модуса объективной реальности в другой - более сложный.

Ее дополняет конвергенция, состоящая в том, что в развитии при­роды происходит неуклонное сокращение распространенности, объема и массы высших форм материи по сравнению с низшими и основную долю объ­ектов материального мира составляют объекты низших форм материи. Ис­толкование этого обстоятельства как свидетельства, так сказать, непрогрессивной направленности развития, случайности прогресса поверх­ностно. На самом деле только конвергентное восхождение от низшего к высшему можно считать естественным и необходимым, а любое другое - чудесным или случайным. Это вытекает из природы отношений, в которых находятся магистраль и боковые или тупиковые линии эволюции. Магист­раль должна порождать тупики, постоянно отдавая им часть своих все более сложных продуктов, тратя себя и сходя на конус потому, что та­ким образом она как бы одевает себя лесами условий, в которых только и возможно ее продолжение, Данное отношение было подробно рассмотрено нами применительно к химической эволюции, но безусловно, что оно яв­ляется, меняя конкретные формы своего выражения, универсальным аспек­том развития всей природы, в которой живого и должно быть меньше, чем химического, а его - меньше, чем физического, именно в силу законо­мерного характера восхождения от низшего к высшему, в силу абсолют­ности прогресса.

Необходимой стороной аккумуляции и конвергенции является универ­сализация сосредоточиваемого во все более миниатюрных пространствен­но-временных формах содержания, его постоянное материальное обобщение. Так, химическая основа живого включает не все химическое содер­жание Вселенной, а его основную полноту. Не обладая всеми особенными и единичными признаками химических объектов Вселенной и не аккумули­руя их в себе непосредственно, она совпадает с их совокупным содержа­нием на некотором уровне его общности, так что каждое ее свойство оказывается принадлежащим одному из рядов тех свойств, что имеют и другие химические объекты, а сама она оказывается местом пересечения этих рядов, и в этом смысле ей присуще универсальное химическое со­держание.

Очевидно, что чем сложнее предмет, тем больше подобных рядов мо­гут пересекаться в нем и, следовательно, тем универсальнее его содержание. Химический объект в принципе универсальнее физического, живой - химического и т.д., но наибольшей универсальностью отличаются продукты магистрали развития, которая, опираясь на все богатство осо­бенного и единичного, создаваемое всеми линиями эволюции, выступает, можно сказать, источником универсального содержания как такового.

Аккумуляция, конвергенция, универсализация, будучи закономерностями всего мирового процесса и обеспечивая переходы от низших форм материи к высшим, действуют также и внутри отдельных форм материи, направляя их эволюцию, что должно быть в каждом случае предметом особого исследования. Наш случай - живое, в эволюции которого данные закономерности получают новые формы и механизмы осуществления.

Свои "величайшие триумфы" празднует в ней - прежде всего в явле­нии наследственности - аккумуляция. По-видимому, аккумулятивный характер развития природы был впервые обнаружен и научно объяснен: именно биологией. Согласно теории Ч. Дарвина, адаптации организмов, способствующие их вышиванию, отбираются, сохранятся и накапливаются в потомстве, приводя к образованию новых видов живых существ (359). Это положение оценено К. Марксом и Ф. Энгельсом как одно из ключевых в уче­нии о развитии живого: "Накопление является... ассимиляцией, постоян­ным сохранением и вместе с тем преобразованием уже воспринятого, осу­ществленного. В таком именно смысле Дарвин делает «накопление» посредством наследственности у всех организмов, у растений и живот­ных, движущим принципом их формирования" (360), развитие видов проте­кает "путем накопления наследственности" (361). С точки зрения совре­менного дарвинизма аккумулятивность есть сущностная черта развития живого и признаки, в которых она выражается (ассимиляции, накопление, интеграция) являются ключевыми в определении феномена биологической эволюции. "Она представляет собою аккумулятивный процесс, т.е. приобретение нового, удержание старого и нового и различные процессы преобразования, взаимодействие которых образует некоторый сплав" (362), "сущность эволюции состоит в адаптивных преобразованиях, вызываемых, регулируемых, накапливаемых и интегрируемых естественным отбором" (363). Аккумуляция признаков предшествующих ступеней развития в последующих - обусловливает рост богатства содержания живой материи, увеличение структурного и функционального многообразия форм жизни. В результате от эобионтов до высших форм жизни сложность существ возрастает на 18-20 порядков (364).

Такой скачок обусловлен прежде всего своеобразным опережающим развитием механизмов точного воспроизведения и, значит, накопления наследственной информации, обеспечивающим возрастание емкости генети­ческой памяти и эволюционного потенциала жизни. Свойства самих по се­бе нуклеиновых кислот ограничивают эту емкость всего 50-100 нуклеотидами; ферментативная репликация одноцепочечной РНК – 10**4 нуклеотидами; репликация двухцепочечной ДНК полимеразами и корректирующими фер­ментами – 10**7; ее сочетание с рекомбинацией поднимает этот предел выше 10**9 нуклеотидов, что достаточно для появления человека (3-10**9 нуклеотидов) (365). Формирование последнего из названных механизмов, начавшись еще у прокариот, завершилось несколько сотен миллионов лет назад, и решающей предпосылкой прогрессивной эволюции стал далее ос­нованный на нем рост количества генетического материала организма, происходящий, как показал С. Оно, путем дупликации отдельных генов, участков хромосом или всего генома. Существенно расширяя возможности наследственной изменчивости, этот рост, видимо, тоже опережал осно­ванный на нем морфофизиологический прогресс. Вероятно, еще предки млекопитающих достигли размеров генома, достаточных для того, чтобы последующие грандиозные скачки, которые привели к возникновению чело­века, осуществлялись за счет дифференциального использования уже су­ществующей генетической избыточности (366), когда наряду с сохранением старых генов их избыток постепенно мутирует в новые гены. Наследс­твенная изменчивость имеет, таким образом, собственное аккумулятивное начало, которое обеспечивает не только рост богатства содержания нас­ледственной основы особи, но и его уплотнение, концентрацию, увеличе­ние количества информации, содержащейся в единице объема живой мате­рии. Поэтому наследственная информация, необходимая для построения такого наисложнейшего существа, как человек, могла быть собрана в клетке объемом 15 кубических микронов (367).

Мощным аккумулятором генетической информации является популяционно-видовой уровень организации живого. Сохранение вида прямо зави­сит от степени генетической разнородности составляющих его особей: чем она больше, тем лучше защищен вид от возможных колебаний среды и тем больше у него шансов адекватно измениться, если эти колебания об­наружат устойчивую направленность. Исследование внутрипопуляционных механизмов поддержания и увеличения генетической разнородности - одно ив важнейших направлений современной экологии (368). О фундаментальности таких механизмов говорит их глубокая связь с отношениями, регулирую­щими численность и плотность популяции. Есть, например, данные, что аффект угнетения развития одних особей и его ускорения у других при перенаселении сильнее всего выражен у наиболее близких генетически организмов - у ближайших родственников (369), смыслом чего является сохранение в популяции, по возможности, представителей всех "семейных" генотипов. Существенным является также то обстоятельство, "что обогащение популяционного генофонда сопровождается увеличением резер­ва, генетических потенций отдельных индивидов... [что] популяции... из центра ареала вида, отличающиеся высокой степенью генетической разно­родности, характеризуются большей генетической емкостью.. отдельных кариотипов" (370). Обычно вид представлен рядом популяции, генетический обмен между которыми может периодически теряться, а затем вновь восстанавливаться и тогда приобретения относительно изолированных микро-популяций могут суммироваться, достигая наибольшей концентрации в центре ареала, популяция которого оказывается насыщенной настолько, что всего пара ее особей способна восстановить при размножении весь генофонд этой системы, сохранив ее эволюционные потенции (371). Эта система работает как своеобразный насос, нагнетающий в середину ареа­ла генотипическое богатство вида. Его действие направлено, таким образом, к тому, чтобы поддерживать в пространстве видов "острова" с наибольшей концентрацией их содержания. Примечательно, что уже микро эволюция, к результатам которой относятся подобные эффекты, обнаружи­вает аккумулятивное начало. Если учесть, что ареалы разных видов мо­гут совпадать или частично перекрываться, естественно предположить, что микро эволюция должна вести к появлению и сохранению "островов" или зон с повышенной концентрацией генотипического богатства не одного, а множества видов. Конечно, это не значит, что соответствующие центры ареалов всех видов какой-то территории обязательно точно сов­падают, но их значительное совпадение может быть вероятным у биоценотически связанных видов. Подобно ареалу вида, "ареал" биоценоза дол­жен иметь участки, где с наибольшей полнотой представлен его совокупный генофонд.

Для появления на магистрали и линиях ограниченного прогресса очередного уровня сложности, вероятно, "требуется информационная мощь всего предыдущего этапа и те экологические условия, которые создаются работой сложны: сообществ, образуемых организмами, состоящими на предыдущих уровнях сложности" (372), и можно предположить, что становление крупных ароморфозов приурочено именно к информационно-генетическим центрам видов и биоценозов. Из наблюдению С. С. Шварца, "магистральный путь эволюции проходит не в условиях изоляции, а на больших участках арены жизни, открытых всем ветрам борьбы за существование" (373), при­чем "на сплошном участке ареала вида эволюция может проходить с боль­шой скоростью, не сворачивая с магистрального пути" (374), и "увеличе­ние темпов эволюции может быть связано как раз с обогащением биоценозов" (375). Именно в таких условиях аккумуляция идет без помех, и ее микроэволюционный механизм может прямо работать на макро эволюцию с ее ароморфной в целом направленностью. Длительная же и устойчивая изоляция микро популяции исходного вида, тоже чреватая быстрым видооб­разованием, в основном ведет к "монстрам эволюции" - односторонне развитым, узко специализированным формам (376).

Дата добавления: 2017-01-14