Эволюция как интегральный и абсолютный прогресс 3 страница

Отметим далее, что аккумулятивное начало присуще и биоценотическому уровню организации жизни. Во-первых, общая линия как сукцес­сии, так и специогенеза, т. е. эволюции биоценоза в результате эволю­ции видов внутри него - обогащения его видового состава и усложнение внутренних отношений, рост и накопление его внутреннего многообразия. Во-вторых, это образование в пространстве биоценоза зон повышенной концентрации содержания его совокупного генофонда. В-третьих, чтс особенно важно, поскольку непосредственно выражает специфику биоценотических отношений, в пищевой цепи - основе структуры биоценоза -высшие звенья трофической связи "неизбежно становятся своеобразными концентраторами информации, накопленной низшими" звеньями (377). Кон­центрация осуществляется здесь в качественно новой и более высокой форме, которая позволяет организмам высших звеньев использовать гене­тическую информация организмов низших звеньев, непосредственно ею не обладая. Травоядные животные не способны к фотосинтезу, но у них есть, условно говоря, гены, которые информированы, где получить его продукты, лак бы подключив к себе тем самым гены фотосинтеза расте­ний. Таких генов почти лишены хищники, но зато их гены знают, как подключиться к генам травоядных и через них - к генам фотосинтеза. "Е результате создается огромное усиление информационного содержания высших звеньев" (378). Если исходить из того, что центральным событием биоценотического прогресса как такового является надстройка пищевой цепи очередным звеном, то такое усиление нужно считать его основой, причем оно - явная предпосылка будущего превращения человеком природы в свое "неорганическое тело”.

Аккумуляция, которая ведет к этому, осуществляется путем формирования генетических программ поведения, направленного на активный выбор условий существования и обучение. Центром их реализации в ходе эволюции становится нервная система, которая, по мысли Ф. Энгельса, “развившись до известной степени... завладевает всем телом и органи­зует его сообразно своим потребностям” (379). Эта идея получает в нас­тоящее время почти буквальный смысл в свете ряда поразительных фак­тов. Во-первых, у позвоночных нервные структуры являются первым "ор­ганом” эмбриона, их закладка предшествует другим морфогенетическим процессам, и они выступают ведущим фактором последующего эмбриогене­за, интегрируя его процессы в единое целое (380). Во-вторых, клетки мозга обладают очень высоким уровнем генетической активности, и если в обычных соматических клетках активна только малая часть генома (1-З%), то в мозге транскрибируется до 35% генома, причем слож­ность генетической активности нервной ткани и число активных локусов генома ее клеток непрерывно возрастает на всех стадиях развития, во взрослом состоянии, при обучении (381.). Так "опыт" жизни популяций и биоценозов через его аккумуляцию и концентрацию в геноме организмов, находящихся на вершинах трофических цепей, постепенно становится ос­новой психики и мышления.

Характер аккумуляции биологического содержания позволяет предпо­ложить, что ее разные формы и уровни связаны в систему, задающую не­кий предельно абстрактный алгоритм эволюции: 1)заполнение территории возможного ареала, микро эволюция и, так сказать, горизонтальная акку­муляция ее результатов в центре ареала; 2)появление в нем нового тро­фического уровня - событие макроэволюционного масштаба - за счет вер­тикальной аккумуляции, характерной для пищевой цепи; 3)освоение тер­ритории возможного ареала представителями этого уровня с последующим повторением и на нем предыдущей (2) ситуации и т.д. Абстрактность этой схемы выражается уже в том, что за 4-5 термодинамически разре­шенных ее шагов (таково возможное число трофических уровней биоцено­за) не мог бы появиться не только человек, но и все современные типы и классы существ. Тем не менее она заставляет выразить сомнение в том, что в будущем "учение о микро эволюции как таковое прекратит свое су­ществование... [и] его нынешней содержание будет отражать всего лишь популяционные процессы видовой адаптации" (382): в этой схеме микроэво­люционные процессы с их собственным аккумулятивным началом сохраняют известную самостоятельность и выступают именно эволюционными, а не просто адаптационными, процессами и прямым преддверием макро эволюции, основанной уже на иной форме аккумуляции содержания. Мы вернемся к этой проблеме в следующей главе, однако аккумулятивный характер био­логической эволюции остается фактом.

Природа живого требует универсализации возникающего в его эволюции содержания. Ее необходимость диктуется, во-первых: тем, что живое может развиваться лишь размножаясь, а размножение имеет весьма жест­кие пределы и это в принципе исключает накопление и сохранение для дальнейшего развития всего, что потенциально жизнеспособно. Поэтому аккумуляция биосферой итогов собственной эволюции требует постоянного сброса части их содержания. Самым радикальным его способом является биологический регресс, вымирание узко специализированных форм. Во-вторых, она вытекает из очевидной невозможности аккумуляции организмом даже на линии неограниченного прогресса всех особенностей сво­их предшественников. Часть этих особенностей также подлежит сбросу. Универсализацию живого можно считать аккумуляцией, опосредованной ее собственным отрицанием. Очевидно, таков широкий смысл тенденции, дви­жущей макро эволюцию.

В развитии живого происходит прочное закрепление лишь адаптив­ных преобразований, имеющих широкий, универсальный характер. "Органы, обладающие более универсальным значением, удерживаются... надолго или навсегда, так как оказываются полезными во всяких условиях внешней среды. В процессе эволюции происходит поэтому постоянное накопление признаков широкого приспособительного значения. Это приводит не толь­ко к прогрессивному усложнению строения животного, но и к постепенной выработке общих основ организации, которая остается характеристикой для всей восходящей филогенетической ветви. Вырабатывается то, что называется типом организации" (383). Аккумуляция приспособлений широко­го значения достигается установлением функциональных соотношений меж­ду системами и органами на всех стадиях индивидуального развития ор­ганизма, накоплением корреляционных и реагирующих механизмов, обеспечивающих реализацию универсальных реакций независимо от случай­ных колебаний среды. "В результате... происходит не только прогрес­сивное усложнение организации со всеми ее функциями, но и нарастание известного универсализма организации. Возникает не только более слож­ная, но и заметно более совершенная, более устойчивая, но вместе с тем и более пластичная организация" (384).

Эволюция есть далее единство универсализации и специализации - выработки частных приспособлений к жизни в узкой адаптивной зоне, ставящих существование вида в жесткую зависимость от ее сохранения. При далеко зашедшей специализации исчезновение зоны обрекает вид на вымирание. Поэтому в эволюционной перспективе сама по себе "специализация парализует, а ультра специализация убивает. Палеонтология вся состоит из этих катастроф" (385). Даваемый специализацией "успех имеет всегда лишь временный характер" (386). Вместе с тем специализация - сторона и провокатор любого эволюционного преобразования, так как вы­живание всегда требует приспособления к каким-то особенностям среды и "поэтому органы, определяющие специализацию, эволюционируют быстрее, а остальные системы медленнее" (387). Если специализации затягивается, эти гетерохрония и дискоординация постепенно устраняются стабилизиру­ющим отбором, отстававшие догоняют передовых и формируется глубоко скоррелированная система, почти не имеющая конкурентов в своей узкой зоне, но и практически лишенная потенциальных направлений дальнейшей эволюции (388). Однако "на ранних этапах специализации, когда система координации еще не сформировалась, организация таксона сохраняет пластичность, достаточную, чтобы на основе адаптации в узкой и неста­бильной адаптивной зоне произошло расширение этой зоны" (389), т.е. чтобы специализация, дав процессу толчок, перешла в ароморфоз - становление универсального приспособления с соответствующей ему системой корреляции органов и стойкой программой онтогенеза. Неограниченный прогресс тоже есть в известном смысле специализация, ведущая в "ту­пик" человека, и очевидно, что диалектика универсализации и специали­зации - выражение диалектики интегрального (абсолютного) прогресса.

В биосфере всегда есть виды готовые и виды не способные сменить или расширить свою адаптивную зону, и это обстоятельство позволяет дополнить предложенный выше абстрактный алгоритм эволюции еще одним пунктом. В случае вымирания каких-то представителей нижних уровней цепи питании, чем бы это ни было вызвано, освободившееся место может быть занято представителями, пришедшими с высших трофических уровней и принесшими с собой более высокий и универсальный тип организации, приобретенной ранее в результате "вертикальной" аккумуляции и обобще­ния содержания ниже лежавших уровней трофической цепи [следует заме­тить, что "захват новых пищевых материалов лежит в основе прогрессив­ной эволюции... Только беспрепятственный захват... т. е. в верхних звеньях цепей питания" (390)]. Таким образом может происходить ради­кальная универсализация нижних звеньев трофических цепей вплоть до превращения животных в растения. Конечно, последнее мыслимо только в мире простейших, и "недавно было показано, что... у [их] автотрофных представителей (таких, как эвглена), неспособных к фаготрофии, есть рудиментарная глотка, указывающая на существование хищного протозойного предка" (391). Однако возможность универсализации, идущей не толь­ко снизу вверх, но и сверху вниз, является, по-видимому, единственной возможностью уместить все многочисленные ступени линий ограниченного и неограниченного прогрессов в те несколько подъемов, которые разрешены термодинамикой трофической цепи: переселенцы с верхних ее уровней на нижние, эволюционируя там на базе своего относительно более сложного и универсального, чем у предшественников, содержания, могут обратно "поставить" из своей среды на верхний уровень, с которого пришли, нечто еще более сложное и универсальное, чем они сами перед спуском, и т.д.

И с этим существенным дополнением наша схема, разумеется, оста­ется весьма абстрактной, так как биосфера состоит из неисчерпаемого числа соседствующих и переплетающихся пищевых цепей, подавляющее большинство которых лишено явных проявлений того, что непосредственно в них идут процессы, следующие из этой схемы. Однако это не значит, что они вообще никогда не происходят. Их необходимость вытекает, на наш взгляд, из общих закономерностей аккумуляции и универсализации содержания в развитии объективной реальности, из специфики живого, которая накладывается на них его эволюцией, из того, что биологичес­кая эволюция имеет явно аккумулятивный с чертами универсализации ха­рактер.

Следующую закономерность развития - конвергенцию - мы будем рассматривать в качестве черты биологической эволюции шире, нежели явление эволюционного схождения признаков далеких друг от друга филумов при решении ими одной технической задачи (рыбы и китообразные, птицы и рукокрылые и т.п.). Начнем с того, что эволюция является сочетанием понятой так конвергенции и обратного ей процесса дивергенции - эволюционного расхождения признаков, образования "мутовок" видов и более высоких, систематических групп, берущих начало от той или иной предковой формы. Очевидно, что дивергенция не беспредельна, что в ней всегда присутствует момент не расхождения признаков, прежде всего имеющих широкое приспособительное значение и являющихся универсальными. Очевидно также, что чем сложнее и богаче их набор, скоординированный программой онтогенеза, тем более ограничена ею возможная дивергенция. Кроме того, по мере универсализации адаптивного синдрома последняя оказывается и менее необходимой. Действительно, "история органическо­го мира Земли демонстрирует... чрезвычайное разнообразие низших форм... и резко - контрастирующее с этим подобие высших животных с пов­торением однотипных конвергенций (392), и "если на ранних этапах эволюции жизни от магистрали «отпадали» огромные тупиковые ветви, то на более поздних этапах на магистральной линии, представленной позвоноч­ными, таксономическая дезинтеграция становилась все более ограничен­ной" (393). Конвергенцию можно в этом контексте понимать как тенденцию, ограничивающую дивергенцию количественно (снижение числа ветвей у мо­лодых "мутовок" по сравнению со старыми) и качественно (ветви очеред­ной "мутовки" теснее прижаты к магистрали и более параллельны ей, чем ветви предыдущей), - как тенденцию своеобразной магистрализации эво­люции. Ее конкретными проявлениями являются не только конвергенция в специальном смысле слова, но и широкий круг других феноменов, напри­мер, параллелизмы, структурные ограничения эволюционных преобразова­ний. Нет оснований отказываться от понятия конвергенции для характе­ристики этой филогенетической тенденции, называя в то же время дивергенцией противоположную тенденцию, и если брать эволюцию в це­лом, то первую нужно признать ведущей потому, что ее непосредственным основанием служит другая ведущая тенденция – универсализация. Можно сказать, что в конечном счете тенденция конвергенции включает как мо­мент дивергенцию.

Кроме филогенетической стороны конвергенция имеет экологическую сторону. Ее выражают прежде всего экологические пирамиды энергии, би­омассы и чисел, характеризующие отношения трофических уровней (394). В общем, за легко объяснимыми исключениями, которых к тому же нет у главной из пирамид - пирамиды энергии, это - правильные пирамиды с широкими основаниями и узкими вершинами. Пирамида энергии отражает снижение ее потока на единицу площади за единицу времени, с переходом на высшие трофические уровни. Пирамида биомассы - снижение количества живого вещества на единицу площади или объема при переходе на высшие уровни. Пирамида чисел - снижение количества особей на единицу площа­ди (объема) при этом переходе. Нечто подобное наблюдается и в преде­лах крупных систематических групп животных, если сравнивать виды, за­нимающие разные трофические уровни (в разных экосистемах): "чем ниже трофический уровень, тем больше плотность" (395) соответствующих популяций, выраженная биомассой на единицу площади. Она падает от растительноядных к всеядным и плотоядным. Очевидно, что если выразить плотность количеством особей на единицу площади, то ее падение обна­ружит также зависимость и от размера организма у видов, занимающих даже один и тот же трофический уровень. Кроме того, экологическая конвергенция, выраженная в структуре экосистем, "имеет еще один ас­пект, на который обычно не обращалось особого внимания: среди животных отмечена тенденция существования гораздо большего числа мелких видов, чем крупных" (396). Хотя "концепция тропического уровня введена не для того, чтобы классифицировать виды" (397), и для закономерностей, которые выявлены как весьма значимые и касаются отношений в пищевых цепях, общего числа видов, их относительного обилия и распределения по разным размерным классам "вместо обоснованных объяснений имеется только перечни возможностей, которые следует изучить" (398), соотнесе­ние филогенетической и экологической сторон конвергенции ведет к ряду выводов, представляющихся бесспорными.

Прежде чем перейти к ним, отметим, что трофические цепи обычно "правильны" еще в одном отношении: на высших уровнях обычно находят­ся в них представители и более продвинутых морфофизиологических систе­матических групп. Таковы, например, цепи насекомые - земноводные- змеи - хищные птицы, фитопланктон- зоопланктон- личинки насекомых -рыбы и т. п. Нам не встречались данные о том, какова доля исключений из этого пра­вила, какой процент пищевых цепей оканчивается, например, пресмыкающимися, которые питаются теплокровными, однако вряд ли можно пола­гать, что доля таких обращенных звеньев в биосфере очень велика и, тем более, что в ней есть полностью обращенные подобным образом цепи. Отметим также, что последний уровень пищевых цепей - уровень верхов­ных хищников - является за очень редкими исключениями самым бедным в отношении его видового состава, а уровень консументов I порядка - са­мым богатым, промежуточные уровни, хотя и с большими вариациями, в целом тоже выражают эту тенденцию падения видового разнообразия вверх по цепи (399).

Итак. Конвергенция, которую обнаруживает филогенез (падение разнообразия и глубины различий между видами, как, вероятно, и самой склонности к видообразованию по мере универсализации индивидуальной организации, в принципе направлена к появлению "последнего", наибо­лее универсального вида, каким фактически выступает сам Homo sapiens), хорошо согласуется с конвергентной, конусообразной структу­рой биоценотического уровня жизни (в основном правильные пирамиды энергии, плотности, чисел; много видов на низших уровнях пищевой цепи и мало - на высших; представители филогенетически более древних групп снизу, а более молодых - сверху). Это позволяет видеть в них два вза­имополагающих проявления одной и той же конвергентной тенденции эво­люцию хронологическое - в филогенезе и, так сказать, хорологическое - в структуре сообществ, которая являет собой определенный порядок сосуществования и условие коэволюции продуктов крупных ступеней филогенеза - микробов, членистоногих, позвоночных и т.п. Данная тен­денция соединяет как общая форма все стороны эволюционной аккумуляции и универсализации биологического содержания. "Аккумуляторами" являются прежде всего сами возникающие в филогенезе все более сложные типы индивидуальной организации, но также - межвидовые сообщества, биоценозы и в конечном счете вся биосфера как комплекс видов. В первом случае аккумуляция универсального биологического содержания идет по принципу прямого включения низшего в высшее и завершается на линии неограниченного прогресса включением биологического в социальное. Во втором по типу развития комплексных форм материи, путем насыщения биосферы все более сложными продуктами филогенеза при одновременном сохранении в ней многочисленных представителей всех его прошлых круп­яных ступеней, без чего информация, аккумулированная в наиболее сложных организмах, вероятно, просто потеряла бы смысл. Такой способ аккумуляции ведет к формированию правильных конусообразных структур трофических цепей и их сетей - биоценозов, в которых находящиеся на вершинах редкие представители относительно немногочисленных видов сложных организмов существуют на широкой основе или в среде более распространенных представителей более многочисленных видов относи­тельно простых существ. Пирамидальная структура межвидовых сообществ, очевидно, служит предметным основанием и одновременно статическим вы­ражением конвергентной тенденции филогенеза. Нельзя отрицать его прогрессивную в целом направленность на том основании, что ароморфозы редки и в биосфере преобладают по числу видов и числу особей относи­тельно просто организованные существа. Это преобладание при положе­нии, которое занимают в сообществе морфофизиологически продвинутые сравнительно малочисленные группы свидетельствует как раз об обрат­ном. Эволюционное усложнение живого, если оно внутренне необходимо ему, может быть только конвергентным процессом, и его эпицентрами должны быть вершины экологических пирамид, на чем настаивал, напри­мер, И.И. Шмальгаузен (400). В рамках этого процесса дивергенция, веро­ятно, имеет следующий смысл: она обеспечивает закладку новых экологи­ческих пирамид по мере освоения жизнью новых местообитаний, горизонтальный период видов из одних пирамид в другие, а также спуск с верхних трофических уровней на нижний и универсализацию экосистем.

Черты аккумуляции, универсализации, конвергенции биологического содержания, явно присущие эволюции живого, позволяют считать ее одним из феноменов и ступеней интегрального и абсолютного прогресса не только формально - по ее результату, но и по существу определяющих ее изнутри тенденций. Остановимся теперь на феномене эволюционного усложнения индивидуальной организации.

Дата добавления: 2017-01-14