Молекулярные модели фотосистем

Метаболизм. Энергетика

В. Цикл Кальвина

Б. Окислительно-восстановительные ряды

Из стандартных потенциалов Еo' (см. с. 38) наиболее важных окислительно-восстановительных систем световых реакций следует, что для переноса электронов от Н2О на НАДФ+ необходимы два процесса возбуждения. После возбуждения в ФС II Еo' возрастает примерно от -1 В до положительных величин для пластоцианине, т. е. энергия электронов должна повышаться в ФС I еще раз. Если НАДФ+ недоступен, фотосинтетический электронный транспорт все же можно использовать для синтеза АТФ. При циклическом фотофосфорилировании электроны возвращаются от ферредоксина (Fd) через пластохинонный пул на b/f-комплекс. Эта разновидность электронного транспорта не приводит к образованию НАДФН, а формирует протонный градиент и тем самым обеспечивает синтез АТФ.

Синтез гексоз из CO2 представлен здесь схематически, а полная схема реакции дана на рис. 395. Собственно фиксация СО2, т. е. включение CO2 в органические соединения, катализируется рибулозодифосфат-карбоксилазой/оксигеназой. Этот, по-видимому, наиболее распространенный на земле фермент, превращает рибулозо-1,5-дифосфат, CO2 и воду в две молекулы 3-фосфоглицерата, которые затем через 1,3-дифосфоглицерат и 3-фосфоглицерат превращаются в глицеральдегид-3-фосфат. Таким образом, из 6 молекул CO2 образуются 12 молекул глицеральдегид-3-фосфата. Две молекулы этого промежуточного метаболита используются в глюконеогенезе для синтеза глюкозо-6-фосфата (на схеме внизу справа). Из остающихся 10 молекул глицеральдегид-3-фосфата регенерируются 6 молекул рибулозо-1,5-дифосфата и цикл начинается снова. В цикле Кальвина АТФ расходуется для фосфорилирования 3-фосфоглицерата и соответственно рибулозо-5-фосфата. Второй продукт световой реакции, НАДФН, расходуется при восстановлении 1,3-дифосфоглицерата в глицеральдегид-3-фосфат.

На схеме в упрощенной форме представлены бактериородопсин архебактерий Halobacterium halobium и фотосистема пурпурных бактерий Rhodopseudomonas viridis. Обе молекулы принадлежат к немногим трансмембранным белкам, структуры которых известны и могут служить в качестве модельных систем для подробного изучения фундаментальных механизмов энергетического обмена.

Дата добавления: 2015-07-13