Б. Реакционный центр Rhodopseudomonas viridis

А. Бактериородопсин

Бактерии семейства Halobacterium растут при крайне высоких концентрациях соли, например в морской воде. Плазматическая мембрана этих бактерий содержит белок. подобный родопсину глаза (см. с. 346) и потому названный бактериородопсином. Этот белок способен непосредственно использовать энергию солнечного света для создания электрохимического градиента (см. с. 128). В основе процесса, как и при зрительном процессе, лежит индуцируемая светом цис-транс-изомеризация ретиналя. Белковая часть молекулы бактериородопсина в основном состоит из 7 α-спиралей (голубого цвета), пронизывающих мембрану и образующих полый цилиндр. Остальная часть молекулы и боковые цепи аминокислот не представлены. Внутри цилиндра расположена молекула ретиналя (оранжевого цвета), ковалентно связанная альдегидной группой с ε-аминогруппой остатка лизина (красного цвета). В темноте ретиналь находится в полностью транс-форме, а альдиминная группа протонирована (см. с. 346). При освещении ретиналь перегруппировывается в 13-цис-форму, а альдиминная группа отдает протон, который «откачивается» наружу двумя аспартатными остатками (светло-голубого цвета; на рис. 2 внизу). После возвращения ретиналя в полностью транс-форму альдиминная группа снова связывает протон. Внутриклеточный протон (2, вверху) переносится через другой аспартатный остаток (зеленого цвета) к ретиналю.

Фотосистема пурпурных бактерий Rhodopseudomonas viridis похожа по строению на фотосистему II высших растений. В отличие от растений в бактериальной системе донором электронов является не вода, а они поступают из электронпереносящей цепи, содержащей цитохром (на схеме не показано).

На схеме приведены только трансмембранные фрагменты бактериородопсина. О примерной толщине мембраны можно судить по липидным молекулам (слева и справа). Шесть трансмембранных спиралей из трех субъединиц (показаны окрашенными в различные тона голубого цвета) формируют внутримембранное пространство, которое наполнено цепями молекул пигментов (несколько пигментов, которые не принимают непосредственного участия в электронном транспорте, опущено). Принцип фотосинтетического электронного транспорта обсуждается на с. 130.

В Rh. viridis энергию света поглощают две соседние молекулы хлорофилла, образующие «специальную пару» (зеленого цвета, а ион Mg2+ — красного). Максимум поглощения этих молекул находится при 870 нм, поэтому бактериальный реакционный центр обозначается также P870.

После возбуждения электрон переносится реакционным центром на смежную свободную от магния молекулу феофитина (оранжевого цвета) всего за несколько пикосекунд (1 пс = 10-12 с), а затем в течение примерно 200 пс передается на прочно связанный хинон QA (слева наверху, желтого цвета). В то же самое время снова заполняется электронная дыра в «специальной паре». Через примерно 0,2 мс возбужденный электрон достигает обмениваемого хинона QB (справа наверху, желтого цвета), с которым покидает фотосистему.

Дата добавления: 2015-07-13