Развитие органа вкуса

Онтогенез

Зачатком обонятельной выстилки органа обоняния позвоноч­ных, по данным Я. А. Винникова и Л. К. Титовой (1957), служит передняя, впоследствии обособляющаяся часть нервной пластинки. Сначала образу­ются парные пластинообразные локальные утолщения эктодермального эпителия, располагающиеся в области передней части головы и названные обонятельными плакодами. В процессе дальнейшего развития периферическая часть обонятельного анализатора отделяется от зачатка ЦНС и затем только вторично при помощи обонятельного нерва связывается с анализа­тором. Плакоды превращаются в обонятельные мешки вследствие впячива­ния центрального участка и в результате перемещения клеток. Обонятель­ные мешки сообщаются с наружной средой посредством отверстий - нозд­рей. Клеточные элементы стенок обонятельных мешков дифференцируются в обонятельный эпителий, который состоит из рецепторных (обонятельных) и опорных клеток. Центральные отростки обонятельных клеток, объединив­шись между собой, образуют пучки, которые в виде веточек обонятельного нерва направляются к обонятельным луковицам головного мозга. Здесь в дальнейшем осуществляется синаптический контакт между терминалями аксонов и денд­ритами митральных нейронов обонятельных луковиц. Неко­торые участки эмбриональной эпителиоподобной обонятель­ной выстилки, погружаясь в подлежащую соединительную ткань, превращаются в обоня­тельные (боуменовы) железы.

Вкусовые сосочки (грибовидные и желобоватые) формируются в эмбриогенезе млекопитающих как выпячи­вания слизистой оболочки язы­ка на его дорсальной поверх­ности. Соедини­тельнотканная основа сосочка развивается из мезенхимы. Пер­вые этапы развития сосочков, по-видимому, обусловливают­ся активным взаимодействием эпителия и соединительной тка­ни, но не исключается влия­ние нервных волокон. На сле­дующей стадии в соединитель­ной ткани сосочков появляют­ся многочисленные нервные волокна, окруженные шваннов­скими клетками, кровеносные капилляры и фибробласты. Часть нервных волокон приле­гает к базальной пластине, но не входит в эпителий. На этой же стадии в некоторых базаль­ных клетках эпителия сосоч­ков начинают синтезироваться электронно-плотные гранулы - первые признаки транс­формации эпителия в клетки ВП. Далее происходит «раство­рение» базальной пластинки, и нервные волокна входят в эпителий. Базальные отделы клеток с гранулами пузырьками (дифферен­цирующихся клеток) вытягиваются в подлежащую соединительную ткань навстречу подрастающим нервным волокнам, при этом часть таких клеток образует синаптические контакты с афферентными нейронами, свойствен­ные только рецепторным элементам ВП. На последующих стадиях во ВП млеко пита­ющих четко идентифицируются три типа клеток, дифференцировка которых заканчивается образованием на их вершине микроворсинок, сообщающихся через вкусовую пору с полостью рта. К этому сроку в составе ВП обнаружи­ваются базальные клетки.

У человека развитие ВП в желобоватом сосочке начинается в первой трети беременности (6-7 нед.) также с появления в соединительной ткани сосочков нервных волокон. Часть нервных волокон, освобождаясь от шван­новских клеток, входит в эпителий и контактирует с клетками дифференци­рующихся ВП, которые можно разделить по электронной плотности цито­плазмы на темные (l-й тип) и светлые (2-й тип). По мере развития число клеток 2-го типа увеличивается, а 1-го уменьшается. К 15-й неделе во ВП плода человека появляется еще один - 3-й тип клеток с электронно-плот­ными пузырьками в подъядерной части клеток. Анало­гичные гранулы описаны только в рецепторных клетках дефинитивных ВП человека. Формирование микроворсинок на вершине апикальных отделов клеток и вкусовой поры происходит к 18-й неделе, и, начиная с этой ста­дии, можно идентифицировать три типа клеток, сходных по ультраструктур­ной организации с клетками ВП взрослых людей.

Таким образом, дифференцировка ВП на языке человека и млекопитаю­щих всегда происходит во вкусовых сосочках, эпителиальные клетки кото­рых, по-видимому, отличаются от клеток соседнего эпителия. Дифференцировка ВП начинается после вхождения нервных волокон в базальную часть эпителия, причем первыми волокнами, с которыми дифференцирующиеся клетки устанавливают си­наптические контакты, являются афферентные. Образование рядом клеток синапсов с афферентами косвенно свидетельствует о наличии еще в зачатке ВП, по крайней мере, двух типов клеток (рецепторных и опорных), диффе­ренцировка апикальных отделов которых определяется их взаимоотношени­ями с интрагеммальными волокнами.

Дата добавления: 2015-07-13